Диссертация (1105179), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Метод позволяет анализировать небольшие выборки данных, в том числезашумленных.1.6.3 Преимущества и недостатки методаОценка каузальных связей при помощи меры ТЕ имеет ряд преимуществ:1) Нет необходимости в априорном определении типов связей, метод хорош в техисследованиях, где нет изначальных гипотез.2) Метод может находить нелинейные взаимодействия – нелинейности наблюдаются навсех уровнях нейрональной активности, начиная от механизма все-или-ничего пригенерации потенциала действия, механизмов памяти и заканчивая нелинейнымипсихометрическими зависимостями, такими как, например, закон силы восприятияУэбера.3) Метод способен обнаружить каузальные связи даже при большим разбросе задержеквзаимодействия между временными рядами: прохождение сигналов между областямимозга может задействовать множество аксональных путей, время прохождения покоторым может сильно разниться.4) Метод оценки ТЕ, описанный выше, является многомерным обобщением понятия ТЕдля множества сигналов (в отличие от часто используемой двумерной схемы для парыисследуемых сигналов).
Метод неравномерного вложения лишен недостатка неверноговыбора глубины вложения d, результатом которого являются ложноположительныевыводы о наличии каузальности [119].Однако метод не лишен недостатков. Во-первых, для надежных оценок ТЕ процессы недолжны иметь больших отклонений от стационарности, так как для нахождения плотностейвероятности, на которых основана ТЕ, используется усреднение по времени. Возможноиспользование временныхрядов большойдлины, о которыхизвестно, чтоихстатистические характеристики (моменты 1го и 2го порядка – математические ожидания иковариации) слабо меняются со временем. Далее, все методы, основанные на Винеровскомопределении причинности имеют следующие ограничения:1) Описание всей рассматриваемой системы должно быть каузально полным, то есть недолжно существовать ненаблюдаемых переменных, влияющих на рассматриваемые.342) Если две системы жестко связаны, каузальность не может быть найдена.
Это верно,например для систем с полной синхронизацией. Из определения ТЕ следует, что должнысуществовать плотности вероятностей и их логарифма для анализируемых переменных.Если два сигнала жестко связаны, то их совместным распределением будетδ-распределение, а значит, оценка ТЕ не может быть найдена.3) Понятие наблюдаемой каузальности основывается на аксиоме, что прошлое и настоящееможет влиять на будущее, но не наоборот.
Для того чтобы эта аксиома была применима,наблюдения должны быть проведены с такой частотой, чтобы было возможно разделитьпрошлое, настоящее и будущее процессов с учетом задержек их взаимодействия. Этоозначает, что взаимодействия, распространяющиеся быстрее времени дискретизации, немогут быть найдены таким способом.1.7 Динамическое каузальное моделирование1.7.1 Основы метода. Анализ данных ЭЭГДинамическое каузальное моделирование, DCM – это процедура моделированиявзаимодействия между областями мозга. Метод позволяет делать выводы о параметрах этихвзаимодействий и о влиянии факторов эксперимента на эти параметры.
Иными словами, спомощью DCM можно понять, как конкретное изменение условий в процессе экспериментавлияет на активацию кортикальных проводящих путей или на саму область коры [96].Основнаяидеяметода–использоватьаприорноизвестнуюбиофизическуюинформацию, которая позволяет делать выводы о том, как нейронные сети генерируютнаблюдаемый в эксперименте сигнал, такой как потенциал, связанный с событием (ПСС) иливызванное магнитное поле в ЭЭГ/МЭГ экспериментах и BOLD-сигнал в экспериментах фМРТ.Большинство подходов к изучению связей, описанных в литературе по ЭЭГ/МЭГ,используюттакназываемыефункциональныесвязи,такиекак,например,фазоваясинхронизация, временная корреляция или когерентность между двумя активными областямимозга.
Функциональные связи используются для подтверждения статистических зависимостеймежду полученными данными и преимущество их в том, что нет необходимости в базовоймодели или знаний о причинности взаимодействий. В отличие от функциональных связей,DCM использует концепцию эффективных связей: рассматривается влияние или эффект однойнейрональной системы на другую. Это влияние параметризовано в причинно-обусловленной35или явной обобщенной модели, параметры которой могут быть впоследствии оценены припомощи инверсии, иными словами, паттерн эффективных связей является частью модели. ВDCM мозг рассматривается как детерминированная нелинейная динамическая система, котораяполучает входные данные и производит выходные [40].
В классическом (детерминированном)варианте DCM эффективные связи оцениваются путем внесения неких возмущений в систему иизмерением ответа с использованием Байесовой инверсии модели. Можно также оценитьвероятность получить наблюдаемые данные с помощью конкретной модели. Эта вероятностьизвестна как маргинальное правдоподобие и может использоваться для сравнения различныхмоделей или гипотез, объясняющих процесс восприятия или мышления. По сравнению сдругими техниками оценки связей, такими, как моделирование структурными уравнениями(SEM) или авторегрессионное моделирование, в DCM входные данные полагаются известнымии детерминированными, в то время как в вышеупомянутых техниках они полагаютсястохастичными. К тому же, с помощью DCM можно рассматривать нелинейные системы, чтоделает DCM более реалистичным с биофизической точки зрения, но и более зависимым отналагаемых биологией связей.Согласно современным представлениям, активность мозга, регистрируемая в видесигнала ЭЭГ, формируется в основном за счет внеклеточного тока, начинающегося спостсинаптических потенциалов в синхронно активированных пирамидальных нейронах.Таким образом, вызванный ответ мозга, или потенциал, связанный с событием (ПСС), можетбыть результатом возмущений в кортикальных нейронных сетях [60].
Для объясненияактивности отдельных источников в DCM для ЭЭГ/МЭГ используется модель нейронной массы[40].Этамодельучитываетдинамику ансамблявзаимодействующихтормозныхивозбуждающих популяций нейронов, основанную на модели Янсена и Рита [60]. Модельимитирует активность источника, используя три популяции нейронов, каждая из которыхассоциирована с одним из трех кортикальных слоев. Популяция возбуждающих нейроновнаходится в гранулярном слое, тормозящих – в супрагранулярном слое и популяцияпирамидальных нейронов в инфра-гранулярном слое.Возбуждающие пирамидальные нейроны получают возбуждающий и тормозящийсигналы от локальных интернейронов (через внутренние связи в пределах одного источника) ипосылают возбуждающий ответ удаленным областям коры с помощью внешних связей.
Вработе [21] описана иерархическая модель, использующая внешние связи между многимиисточниками, удовлетворяющие правилам связывания Фэллмана и ван Эссена [29]. Эти правилапозволяют построить сеть связанных источников, соединенных внешними связями. Всоответствии с этой моделью, прямые связи (или связи с более низкого на более высокийиерархический уровень) берут начало в инфра-гранулярном слое и заканчиваются в36гранулярном слое.
Обратные (или связи с более высокого на более низкий уровень) связисоединяют агранулярные слои, и латеральные связи берут начало в инфра-гранулярном слое идостигают всех трех слоев. Все эти внешние кортико-кортикальные связи являютсявозбуждающими и обеспечиваются аксонами пирамидальных нейронов. Внешний сигнал имееттакие же характетики, как прямая связь и приносит внешнее (т.е.
сенсорное) возбуждение вгранулярный слой. Пример связей трех источников представлен на рисунке 1.7.Рисунок 1.7 – Схематичное изображение модели нейронной массы. Слева: три источникасвязаны между собой внешними связями: источник (1) с источниками (2) и (3) прямыми, (3) с(1) – обратными и (2) с (3) – латеральными с параметрами соответственно CF, CB, CL, u –внешнее возбуждение. Справа: схема одного источника, три кортикальных слоя связанывнутренними связями.Порождающая модель определяется уравнениями состояния и так называемымиуравнениями выходного сигнала (уравнениями соответствия). Уравнения состояния отражаютсинаптическую динамику на основе изменений тока и напряжения, зависящих от частотыразрядов для каждой нейрональной популяции:(18)Согласно уравнению (18), что эволюция нейронального состояния x есть функция (спараметром θ) входного сигнала u. Уравнения выходного сигнала связывают конкретные37состояния (величину средней деполяризации пирамидальных нейронов в каждом источнике), x0с сигналом y ЭЭГ/МЭГ при помощи линейной прямой электромагнитной модели.(19)Здесь L(θ) – так называемая lead-field матрица, которая устанавливает соответствиемежду нейрональным состоянием x0 и сигналом, полученным с электродов y.Матрица L(θ) (прямая модель) параметризована для учета локализации и ориентациикаждого источника [65] и таким образом соотносится с вкладом каждого источника в сигнал,измеряемый электродами на поверхности скальпа.
Шум измерений ε – считается независимымпо каналам со средним, равным нулю. Таким образом, это уравнение описывает соотношениемежду нейронными состояниями x0 и ЭЭГ.Уравнение (18) отражает все уравнения состояния, указывая скорость измененияпотенциалов как функцию тока [60].Уравнения состояния описывают также правиласвязывания, рассмотренные выше, где θ включает в себя все параметры внешних связей(прямых, обратных и латеральных: CF, CB, CL), внутренних связей (γi=1,…,4), синаптическиепараметры (He,j и τe,j), параметры входного сигнала (η1, η2 и θ1, θ2) и задержки проведения (Δ).Система (20) – это развернутый вид уравнения (18).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
