Диссертация (1105179)
Текст из файла
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВАФИЗИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТНа правах рукописиШараев Максим ГеннадьевичФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ИНТЕГРАЦИЯ НЕЙРОНАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙВ МОЗГЕ ЧЕЛОВЕКА03.00.02 – биофизикаДиссертацияна соискание учёной степеникандидата физико-математических наукНаучный руководитель:доктор физико-математических наук,профессор Л.В. ЯковенкоНаучный консультант:кандидат биологических наук,Е.В.
МнацаканянМосква – 2016 г.2ОглавлениеВведение ..................................................................................................................................................41. Обзор литературы .............................................................................................................................71.1Общие представления о взаимодействиях областей мозга ................................................. 7Функциональное разделение и объединение ...................................................................... 71.1.11.1.2 Эффективные связи и оценка причинности ........................................................................... 81.2Сети состояния покоя в мозге человека ..............................................................................
101.3Обработка зрительной информации .................................................................................... 131.3.1Области коры и проводящие пути ............................................................................... 131.3.3. Экспериментальная задача оддбол................................................................................... 161.4 Функциональная магнитно-резонансная томография и ее применение к изучениюмозговых процессов .........................................................................................................................
171.4.1 Физические основы метода МРТ, последовательность «градиентное эхо» ................ 171.4.2 BOLD-контраст, эхо-планарная томография EPI .......................................................... 201.4.3 BOLD-сигнал и мозговая активность ............................................................................... 221.5 Электроэнцефалография и ее применение к изучению мозговых процессов.
ЭЭГвысокой плотности ........................................................................................................................... 241.5.1 Основы электроэнцефалографии .......................................................................................
241.5.2 Биофизические основы электрической активности мозга ............................................. 261.5.3 Методика записи. ЭЭГ высокой плотности .................................................................... 271.5.3 Ограничения и недостатки метода ЭЭГ .......................................................................... 281.6Энтропия переноса информации.......................................................................................... 291.6.1 Теоретические основы Трансферной Энтропии .............................................................. 291.6.2 Методы расчета Трансферной Энтропии .......................................................................
301.6.3 Преимущества и недостатки метода .............................................................................. 331.7 Динамическое каузальное моделирование ............................................................................. 341.7.1 Основы метода. Анализ данных ЭЭГ ................................................................................ 341.7.2 Динамическое каузальное моделирование данных фМРТ ................................................ 422. Материалы и методы......................................................................................................................492.1 Исследование сетей состояния покоя .......................................................................................
492.1.1 Объекты исследований........................................................................................................ 492.1.2 Параметры сканирования................................................................................................... 492.1.3 Предобработка экспериментальных данных ................................................................... 502.1.4 Картирование активности, общая линейная модель ......................................................
562.1.5 Расчет Трансферной Энтропии ......................................................................................... 5832.1.6 Базовая модель связей между 4 областями ...................................................................... 592.1.7 Расширенная модель связей между 5 областями ............................................................
612.1.8 Редуцированная модель связей между 4 областями ........................................................ 632.2 Исследование сетей в реакции зрительного ответа ................................................................ 642.2.1 Выбор метода исследований ..............................................................................................
642.2.2 Запись и предобработка ЭЭГ ............................................................................................. 642.2.3 Оценка эффективных связей в зависимости от типа стимула при оддбол-задаче .... 652.2.4 Оценка эффективных связей в зависимости от времени.
Предсказательноекодирование ................................................................................................................................... 673. Экспериментальные результаты .................................................................................................703.1 Эффективные связи в сетях состояния покоя .......................................................................... 703.1.1 Потоки информации между 4 базовыми областями по данным ТрансфернойЭнтропии ....................................................................................................................................... 703.1.2 Потоки информации между 6 областями по данным Трансферной Энтропии..........
733.1.3 Базовая модель связей между 4 областями ...................................................................... 743.1.4 Расширенная модель связей между 5 областями ............................................................ 783.1.5 Редуцированная модель связей между 4 областями ........................................................ 823.1.6 Анализ результатов моделирования .................................................................................. 843.2 Эффективные связи в реакции зрительного ответа ................................................................
883.2.1 Оценка эффективных связей в зависимости от типа стимула при оддбол-задаче .... 883.2.2 Роль обратных связей. Предсказательное кодирование ................................................. 913.2.3 Анализ результатов моделирования .................................................................................. 92Заключение ...........................................................................................................................................97Основные результаты и выводы ...................................................................................................101Список сокращений ..........................................................................................................................103Список литературы ..........................................................................................................................104Приложение ........................................................................................................................................113Благодарности....................................................................................................................................1164ВведениеВ настоящее время мозг считается сложной системой, состоящей из множестванейронных сетей, работающих параллельно.
Изучение работы мозга человека сопряжено сомногими трудностями, связанными в первую очередь с невозможностью инвазивныхисследований здорового мозга, низкой информативностью неинвазивных методов, а также сневозможностью учета большинства факторов эксперимента и постоянной изменчивостьюмозговой активности. Задача современной нейровизуализации и нейромоделирования состоит впонимании способов и целей интеграции обособленных участков мозга (распределенныхнейронных сетей), наблюдаемой в состоянии покоя и при выполнении различных когнитивныхзадач.
Для понимания физиологии таких сложных феноменов как восприятие, мышление ипамять, необходимо изучение биофизических механизмов организации множества крупно- имелкомасштабных нейросетей и единичных нейронов для обработки информации иобеспечения когнитивных процессов. Большинство современных психофизиологическихисследований с использованием электро- и магнитоэнцефалографии (ЭЭГ и МЭГ),функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) и позитронно-эмиссионнойтомографии (ПЭТ) сконцентрировано на различиях в активации мозговых структур привыполнении мозгом определенных функций, т.е. на функциональной локализации.
Интеграциюили согласованность работы отдельных областей намного труднее оценить и описать. Один извозможных подходов – оценить функциональные связи, то есть статистические зависимостимежду активностью в различных областях мозга. Однако лучше всего интеграция оценивается втерминах эффективных связей, которые показывают, каким образом одна нейрональная системавлияет (оказывает эффект) на другую. В некотором смысле, эффективные связи – отражениеистинных нейрональных процессов, в то время как функциональные связи – лишьстатистически значимое сходство активности в различных областях мозга.Одним из недостатков работ в области нейровизуализации последних лет являютсянедостоверные результаты, часто противоречащие друг другу.
Причинами таких результатовмогут быть как методические ошибки, так и большая сложность и изменчивость изучаемыхсистем – мозга человека и сетей нейронов, его составляющих. Поэтому крайне важно иметьнекий базис в исследованиях, а именно стабильные и воспроизводимые результаты, устойчивыев группе испытуемых, хотя бы в самых простых случаях, т.е. с минимальным количествомэкспериментальных параметров. Примерами таких случаев могут быть эксперименты всостоянии покоя (без внешних стимулов) и с минимальной зрительной стимуляцией, такой каквспышки света или предъявление человеку простых геометрических фигур.5В 1995 году впервые описаны [8] нейронные сети мозга, наиболее активные в тепромежутки времени, когда человек находится в состоянии покоя.
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
