Диссертация (1105179), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Исследователи обнаружилиспонтанные синхронные изменения метаболизма в сенсомоторной коре левого и правогополушария мозга человека, который неподвижно лежал в сканере. Впоследствии была открытанейронная сеть по умолчанию (DMN – Default Mode Network). В состоянии покоя данная сетьактивируется, а при активации остальных сетей её метаболизм падает. DMN первоначальнобыла идентифицирована с использованием позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) [94], азатем исследована методами фМРТ (функциональной магнитно-резонансной томографии).Нейронные сети состояния покоя позволяют определить отделы мозга связанные свосприятием, первичным анализом, сохранением, осознанием, принятием решения и моторнымответом, т.е. базовые аспекты функционирования головного мозга.
Изучив биофизическиемеханизмы функционирования сетей состояния покоя, станет возможным упростить задачупонимания функциональной интеграции сетей, формирующихся для выполнения когнитивныхзадач различной природы и сложности, сравнивая вызванную внешними стимулами активностьс фоновой активностью состояния покоя.Обработка простых зрительных образов является, пожалуй, самой изученной областьюнейрофизиологии. Достоверно известны структуры мозга, принимающие участие в приемесигнала от сетчатки (зрительная кора V1), первичной обработке и передаче сигнала на болеевысокие иерархические уровни коры головного мозга. Известны как сами анатомическиеобласти зрительной системы, так и проводящие пути, соединяющие эти области. Однако почтине существует работ по исследованию эффективных связей во время обработки зрительнойинформации неинвазивными методами, такими как ЭЭГ и фМРТ.
Существует многотеоретических и компьютерных моделей мозговых функций, например таких, как теорияпредсказательного кодировании (predictive coding). В рамках этой теории мозг делаетпредсказания и затем пытается уменьшить т.н. ошибку предсказания – разницу междусенсорным сигналом и собственным предсказанием. Этот процесс включает в себя передачуошибки предсказания от сенсорных систем к центрам обработки информации в коре мозга ипередачу самого предсказания в обратном направлении. Таким образом, формируется петля,похожая на Байесову машину [97].Для оценки функциональной интеграции нейронных сетей необходимо сначалапроизвести их пространственную локализацию, а затем выявить взаимодействие между собой.Существует несколько способов моделирования или оценки возникающих эффективных связейпо полученным в эксперименте ЭЭГ или фМРТ данным: моделирование с помощью6структурных уравнений (SEM), причинность по Грейнджеру (GC), и динамическоемоделирование причинности (Dynamic Causal Modelling, DCM).
Только последний методявляетсябиофизическиобоснованным,остальныеженеучитываютприродуэкспериментальных данных. Недостатком моделирования является зависимость от априорныхзнаний и предположений, эти методы плохо подходят для первоначального анализа большихмассивов экспериментальных данных, так как нуждаются в проверяемых гипотезах. В теорииинформации существует количественная мера, оценивающая информационный поток междупроизвольными временными рядами – трансферная энтропия (TE, Transfer Entropy). Она неподразумевает никакую модель генерации данных, поэтому как нельзя лучше подходит дляпервоначального анализа сложных систем со многими связями.Целью настоящей работы было разработать подход к оценке эффективных связей междуактивными областями мозга человека по экспериментальным данным ЭЭГ и фМРТ; найтистабильные и воспроизводимые паттерны (ориентированные графы)эффективных связеймежду ключевыми областями нейронной сети состояния покоя (DMN), областями вентральногозрительного пути, а также проверить гипотезу предсказательного кодирования (predictivecoding) с точки зрения информационных потоков между частями зрительной системы человека.В первой части диссертации рассмотрен комплексный подход к оценке интеграциираспределенный нейронных сетей у человека в состоянии покоя в фМРТ эксперименте,рассмотрены вопросы стабильности моделей при увеличении сложности рассматриваеыхсистем.
Во второй части – применение этого подхода для анализа эффективных связей междураспределенными сетями, участвующими в обработке зрительной информации по данным ЭЭГэкспериментов.7Глава 1Обзор литературы1.1 Общие представления о взаимодействиях областей мозга1.1.1ИсторическиФункциональное разделение и объединениеразличиемеждуфункциональнымразделениемиобъединением(интеграцией) относится к диалектическим спорам между сторонниками идей локализациии интеграции, которые доминировали в науке о мозге в XIX веке. С тех пор как Галлембыли сформулированы идеи френологии, центральной темой нейронаук было сопоставлениеопределенной психической функции и участка мозга. В 1808 году научная комиссия подруководством Кювье признала френологию ненаучной и необоснованной.
На это решениемогло повлиять исследование Галлем черепа Наполеона Бонапарта. В течение несколькихследующих десятилетий развивались такие техники как электростимуляция и повреждениеопределенных областей мозга у животных, чтобы понять, возможно ли локализоватьмозговые функции. Эксперименты на собаках и обезьянах, проводимые Фричем, Гитцигоми Ферье подтвердили предположение, что существует связь между различными участкамимозга и определенными функциями. Клиницисты Брока и Вернике показали, что упациентов с определенными повреждениями мозга были характерные нарушенияпсихических функций. Однако скоро стало понятно, что нельзя приписать определеннойобласти мозга некоторую функцию без учета ее связей с остальными областями.
Позженаблюдение пациентов со специфическими поражениями мозга привело к концепциисиндрома разобщения (т.е. нарушения связей). Стало понятно, что сама по себе идеялокализации функций не может быть полным и достаточным описанием механизмавозникновения психических функций. Кортикальная структура, обеспечивающая одну и туже функцию, может включать в себя несколько специализированных областей коры,объединенных механизмом функциональной интеграции.Большинство современных техник нейровизуализации сконцентрировано на разнойактивации мозговых структур при выполнении мозгом определенных функций, т.е.
нафункциональной локализации. Интеграцию или согласованность работы отдельныхобластей намного труднее оценить и описать. Один из возможных подходов – оценить8функциональные связи, то есть статистические зависимости между активностью вразличных областях мозга. Однако такие зависимости могут появляться по многимпричинам. Например, при записи многоканальной ЭЭГ корреляции могут возникать врезультате общего источника сигнала для двух и более электродов. В сложнойраспределенной системе интеграция лучше всего оценивается в терминах эффективныхсвязей, которые показывают, каким образом одна нейрональная система влияет на другую.Одно из первых определений эффективных связей было предложено в 1991 году Аэртсеноми Прайслем: «под эффективными связями надо понимать зависящую от времени и условийэксперимента наиболее простую схему соединения популяций нейронов, которая отражалабы наблюдаемые взаимоотношения между записываемыми сигналами от этих популяций»[37].
Терминологическое различие между функциональными и эффективными связямиважно потому, что оно определяет какие вопросы могут быть поставлены в рамкахисследований, а также, какие выводы могут быть сделаны.1.1.2 Эффективные связи и оценка причинностиБолее обще эффективные связи можно охарактеризовать как причинно-следственныеили каузальные (англ. cause – причина) взаимодействия. Применительно к взаимодействияммежду нейрональными популяциями, эффективные связи – это каузальное взаимодействиемеждувозбуждающимипопуляциями(являющимисяпричинойвозбужденияилиисточником информации) и зависимыми от них или возбуждаемыми популяциями (ихактивность – следствие активности возбуждающих популяция, приёмники информации).Существует два принципиально разных подхода к поиску каузальных взаимодействий:моделирование и статистические оценки асимметричных метрик связанности двух и болеепроцессов (временных рядов).
Эти метрики включают в себя в наиболее простом(линейном) случае кросс-корреляцию, условную взаимную информацию, трансфернуюэнтропию [103], моментальный перенос информации [101] и другие. Перечисленныеметрики асимметричны при перестановке процессов местами, а также при обращениивремени. Как правило, для их вычисления не требуется никакого знания о системе исоставляющих ее подсистемах, а также нет необходимости в априорных предположениях ихарактере каузальных взаимодействий. Метрики теории информации могут быть примененык данным любой природы: от анализа финансовых рынков, до геофизики и нейронаук.Отсюда вытекают основные преимущества подобных метрик: универсальность ивозможность первичного анализа сложных систем, о которых ничего не известно.9Моделирование представлено большим количеством методов, такими как причинность поГрейнджеру (GC),моделирование структурными уравнениями (SEM), Динамическоемоделирование причинности (DCM, Динамическое Каузальное Моделирование) и другими,менее известными.
Последний метод является единственным, в основе которого лежатбиофизическиобоснованныеипроверенныеэкспериментальномоделигенерацииэкспериментальных данных, как в ЭЭГ, так и в фМРТ модальностях. Таким образом,нахождение эффективных или каузальных взаимодействий сводится к нахождениюпараметров модели, наилучшим образом объясняющей полученные в ходе экспериментаданные. Анализ эффективных связей в этой случае сводится к сравнению моделей междусобой в поисках лучшей. Такими моделями могут быть, например, модель с и безопределенной связи между некоторыми областями мозга. Поиск лучшей модели являетсобой суть научного процесса – построение гипотез о том, как данные могли бытьсгенерированы, и поиск среди них наилучшей.
Преимущества методов моделирования вцелом и DCM в частности – возможность проверки конкретных гипотез и ответы навопросы об истинных внутримозговых процессах и их параметрах, в отличие от метриктеории информации, способных показать лишь наличие или отсутствие влияния однихпроцессов на другие (не подразумевая под временными рядами никакого биофизическогопроцесса). В нейронауках наблюдаемые экспериментальные данные неинвазивных методов(электрическаяактивностьнаскальпевЭЭГилиизменениеконцентрациидеоксигемоглобина в фМРТ) являются лишь коррелятами истинной, интересующейэкспериментатора активности нейронов, поэтому моделирование может быть оченьполезным для понимания скрытых состояний и процессов. Важно отметить, что моделиэффективных связей сравниваются друг с другом на основе правдоподобия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
