Диссертация (1103678), страница 4
Текст из файла (страница 4)
В моделях, когда упругой энергией сдвигапренебрегают в пользу эффектов энергии изгиба или кривизны, возможно появление впадин в любой точке мембраны с одинаковой вероятностью. Следовательно, такие эритроциты должны легко осуществлять движение типа перекатывания(как гусеница трактора) под действием очень медленного сдвигового потока жидкости, как показано в работах [22] и [23].Площадь поверхности эритроцита в норме почти на 40% превышает площадь поверхности сферы, объем которой равен объему эритроцита. Если представить себе, что форма эритроцита образовалась при сплющивании сферыбольшего радиуса или при раздувании двух слоев плоских мембран, то становится очевидным, что при этом должно происходить значительное изгибаниеили изменение кривизны поверхности.
Эти факторы приводят к постулату, согласно которому дискоцит считается конфигурацией с минимальной энергиейизгиба. В работе [25] были проведены вычисления на основе этого постулата, которые показали, что двояковогнутый дискоцит действительно может быть получен при частичном сплющивании ненапряженной сферы, причем для этого необходимо создать лишь небольшое отрицательное давление.
Однако в естественных условиях процесс образования дискоцитов вовсе не является простымсплющиванием сферы [19]. Эритроцит подвергается воздействию сложной последовательности изменений сдвиговых напряжений в потоке крови в сердечнососудистой системе. К тому же, сферическая форма эритроцита является той19формой, при которой наступает разрыв оболочки вследствие роста напряженийдо предельных значений. При этом деформирование эритроцита сопровождается изменением площади поверхности. Таким образом, сферическая форма неявляется исходной, то есть ненапряженной.Форму эритроцитов в виде двояковогнутых дискоцитов принято считать нормальной, соответствующей естественному их состоянию, поскольку она встречается обычно в образцах крови здоровых организмов в нормальных условиях.Кроме того, теоретические расчеты и эксперименты с микропипеткой показывают, что при двояковогнутой форме эритроцита мембрана не подвержена напряжениям, либо напряжения очень малы.
При такой форме значения давлениявнутри и снаружи клетки не могут сильно различаться [30]. Эритроцит имеетформу двояковогнутого дискоцита в изотоническом растворе, осмотическоедавление которого равно внутриклеточному – 290−310 мОсм. В работе [30] показано, что эффекты изгиба часто оказываются пренебрежимо малыми, по сравнению с влиянием мембранных сил (натяжений), которые приводят к большимдеформациям эритроцитов. Это имеет место в экспериментах с микропипеткойи при больших деформациях, создаваемых сдвиговым потоком жидкости.Расчет больших упругих деформаций эритроцита был осуществлен рядомавторов: Кродр (1959), Фанг и Тонг (1968), Брантарк (1971).
Однако они не быливыполнены достаточно детально, так как анализ формоизменения касался в основном конечной стадии деформирования эритроцита в сфероцит.Наиболее детальные исследования напряженно-деформированного состояния эритроцита выполнены в работах Ивенса и Скейлака (1982), где использованконечноэлементный подход для расчета больших деформаций и перемещенийосесимметричной мембраны с учетом изгибного эффекта [31]. Полученные формы эритроцита для различных значений осмотического давления хорошо согласуются с результатами эксперимента. В работе [32] энергия изгиба и собственнаяжесткость бислойных мембран связана с физическими свойствами компонентовмонослоев; в работе [33] анализируется случай слоистых мембран.
Изменения химического равновесия одного и более слоев может приводить к появлению изги-20бающих моментов и изменению кривизны мембраны в целом. Подобный подходпривел к предположению о существовании «упругой энергии кривизны», подобнойэнергии изгиба в теории оболочек [34, 35,36].Корреляцию между свойствами материала мембраны и химическими факторами можно определить путем измерения калориметром выделения тепла из мембраны, деформируемой внешними силами.
Поскольку невозможно создать калориметр,измеряющий выделение тепла в микромеханических опытах с клеточными мембранами,то для определения изменений внутренней энергии и теплосодержания при деформации мембраны изучают термоупругие свойства эритроцитов [27,37]. Это возможноблагодаря тому, что упругие свойства замкнутой мембранной системы связаны с обратимыми термодинамическими изменениями в мембране, вызванными деформацией.Коэффициенты упругости являются производными от плотности свободной энергии(работы на единицу площади мембраны) при постоянной температуре [32,38].Измерения механических свойств мембраны в зависимости от температурыдают сведения, необходимые для определения вклада внутренней энергии и конфигурационной энтропии в изменение термодинамического потенциала мембраны[37,38].
Сопоставление полученных энергетических характеристик с аналогичными характеристиками систем известного химического состава, например, везикулами с определенным содержанием липидов и белков, позволяет получить количественные данные о химическом состоянии естественных мембранных «смесей».Можно, например, определить, становятся ли молекулярные комплексы более илименее конфигурационно-упорядоченными при деформации мембраны и происходят ли при деформации заметные изменения энергии этих комплексов. В случаебиологических мембран термоупругость может дать прямую оценку эффектов теплового отталкивания и естественных сил сцепления в мембранах и слоях.Эритроциты являются не только объектами биохимического свойства,но и представляют собой механическую конструкцию в виде тонкостеннойоболочки, обладающей упругостью. Механические свойства оболочки определялись экспериментально: жесткость при изгибе D, жесткость при сдвиге µи жесткость при растяжении К – методом микропипеточной аспирации.21Материал оболочки эритроцита способен претерпевать большие деформации без разрушения, так как относительные деформации ∆l/l не малы, по сравнению с 1, что происходит в материалах типа резины, или в биологической мембране эритроцита, поэтому для описания свойств и поведения материала мембраныиспользуют теорию конечных (больших) деформаций − нелинейную теорию упругости.
Так как напряженное состояние материала в оболочке не является одноосным, необходимо исследовать поведение материала в общем случае напряженного состояния. В случае тонкостенной оболочки напряженное состояние плоское - двухосное.Экспериментальное определение характеристик материала при всевозможных типах напряженных состояний практически неосуществимо. Необходиматеория, позволяющая расчетным путем определять характеристики материала прилюбом типе напряженного состояния, используя при этом характеристики, полученные при некоторых простейших видах нагружения. Такая теория может бытьпостроена на основании рассмотрения энергии деформации материала (упругогопотенциала) F.
Если вид функции F известен, то при любом деформированном состоянии можно определить энергию деформации, и, пользуясь законом сохранения энергии, определить напряжения [29]. Таким образом, можно построить физические соотношения, связывающие напряжения с компонентами перемещенийи выражающие тот закон, по которому материал рассматриваемого тела сопротивляется всевозможным видам деформаций. Теоретическое выяснение этого закона требует проникновения в природу межмолекулярных сил, стремящихсяудержать частицы тела на определенных расстояниях друг от друга, причем насовременном этапе развития науки данная задача не может быть достаточно достоверно решена. Поэтому в настоящее время связь между деформациями и напряжениями устанавливается экспериментальным путем.
Однако, некоторые общие свойства, присущие этой связи, могут быть выяснены с помощью теории упругости.Основы теории упругости заложили математики и механики ХIХ века(Коши, Лагранж, Навье, Пуассон, Сен-Венан, Кирхгоф, Бетти). Развиваемая глав-22ным образом математиками как раздел математической физики, она приобрела в20−30-е годы ХХ столетия неизменную, почти классическую форму. В 40-х годахвозникла необходимость расчета резинотехнических изделий, которая послужилатолчком для развития нелинейной теории упругости. Большой вклад в созданиелинейной и нелинейной теорий упругости внесли А.
Ляв, В.В. Новожилов,А.Грин, Дж. Адкинс, Х.М. Муштари, К.З. Галимов, В. Новацкий, В.В. Бидерман,В.В. Болотин, Филин, К.Ф. Черных, Б.Е. Победря, и др.Р.Скейлак и И.Н. Ивенс впервые применили нелинейную теорию упругости для исследования напряженно-деформированного состояния оболочкиэритроцита, испытывающей большие деформации. В монографии [1] выражение для удельной энергии деформации (потенциала) дано в виде функционалаот двух инвариантов, как полулинейного материала: параметра измененияплощади − α и параметра изменения формы − β:F = µβ + ½ K α2,(1.1)где µ − жесткость при сдвиге, К – жесткость при растяжении,α = λ1 λ 2 − 1, β =12λ1λ2(λ21)+ λ22 − 1 , λ1иλ2 − кратности удлинений мембраны внаправлении главных осей (меридиональном и окружном).Упругие постоянные µ и К получены из экспериментов с микропипеткой, которые дают наиболее достоверные результаты [1].Методами термодинамики главные натяжения мембраны выведены изобщего выражения для плотности упругой энергии (1.1):T1 =µµ(λ12 − λ22 ) + T , T2 = − 2 2 (λ12 − λ22 ) + T ,2 22λ1 λ22λ1 λ2(1.2)где T = K α − изотропное натяжение.Выражение для упругой энергии изгиба в случае малой поверхностнойсжимаемости задавалось в виде [1]:FD =D(k 1 + k 2 )2 ,2(1.3)23гдеk1 =dθ dθ 0sin θ 0−, k 2 = sin θ −− изменения кривизн, D − изгибная жестds ds0rr0кость оболочки.
Переменные с индексом 0 относятся к недеформированному состоянию, без индекса – к деформированному.Выражения для изгибающих моментов в работе [1] получены вариационными методами из условия равенства вариаций плотности упругой энергии и работы моментов при изгибе:M 1 = M 2 = λ1λ2 D(k1 + k 2 ) .(1.4)Для случая малой поверхностной сжимаемости выражения для M1 и М2 равны,т.е. изотропны.Для вычисления равновесных форм эритроцита при его осмотическом набухании из двояковогнутого дискоцита использовался вариационный принцип,согласно которому минимизировался функционал механической мощности, в котором использованы выражения плотности упругой энергии (1.1) и энергии изгиба (1.3) [1,31].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
