Жорина Л.В., Змиевской Г.Н. Основы взаимодействия физических полей с биологическими объектами (2006) (1095846), страница 25
Текст из файла (страница 25)
подробнее в 3.13). Пигменты-сенсибилизаторы большинства фоторегуляторных процессов до сих пор не идентифицированы за исключением фитохрома, универсально распространенного среди растительных организмов. Фитохром — это хромопротеин, хромофором которого является линейный тетрапиррол (или билитриен). От взаимодействия хромофора и белковой части пигмента зависит фотообратимость и наличие двух взаимопревращающихся форм.
Одна из 133 форм имеет длинноволновый максимум поглощения при = 660 нм, другая — при Х = 730 нм. При фотоконверсии фитохрома происходит цистрансизомеризация пигмента: 660 нм флаа ~~ фтранс 660~ — — — — тзо 730 нм При переносе энергии электронного возбуждения с триплетного уровня триптофановых оснований в белке на синглетный возбужденный уровень билитриена протекают процессы индуктивно-резонансной миграции энергии. Дезактивация синглетного возбужденного состояния фитохрома преимущественно происходит по фотохимическому пути в фотореакции изомеризации. Образованная при этом форма Ф73О может взаимодействовать с регуляторными и сигнальными молекулами. Изучение действия фитохрома и некоторых фоторецепторов фоторегуляторных реакций позволяет обобщить схему работы фоторегуляторных систем.
Молекула «фотохрома» 1введем такой условный термин) образует комплекс с ферментом (фотохром— протеин). Молекула фотохрома, поглощая квант света, претерпевает фотохимическую реакцию, например цистрансизомеризации, приводящую к изменению пространственной конфигурации фото- хрома, что отражается на характере взаимодействия фотохрома с ферментом. Таким образом, общим свойством фотохромов является их способность изменять активность фермента за счет непосредственного пространственно-структурного взаимодействия с его активным или аллостерическим центром.
В фототропических реакциях основными рецепторами являются флавиновые хромофоры. Они сенсибилизируют фотоокисление ауксина — гормона роста растений. Фототропические реакции имеют высокий квантовый выход (= 0,7) и высокую квантовую чувствительность: заметные изгибы растений наблюдаются при 2 плотности энергии синего света около 10 Дж/м .
С помощью фототаксиса микроорганизмы регулируют уровень своей освещенности путем перемещения в области оптимального освещения для максимальной скорости фотосинтеза при минимальном повреждающем действии света. Для фототаксиса необходимо перемещение клетки параллельно световым лучам. При этом для детектирования направления распространения света используется 134 анизотропия поглощения света фоторецептором, вероятно, флавиновым пигментом.
Оценка плотности потока энергии, необходимой для фототаксического ответа эвглены, дает значение приблизительно 1,7 10 14 Дж/(м с), число фотонов, необходимое для возбуждения фоторезистора равно семи. Скорость движения клетки оказывается пропорциональной числу поглощенных фотонов. 3.13.
ЗРЕНИЕ КАК РЕАКЦИЯ НА ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ ОПТИЧЕСКОГО ДИАПАЗОНА водную: ЫФ К (Х) = —. Ыф (3.7) В (3.7) кривая видности вводится на основании сравнения энергетического и светотехнического потоков Ф и Ф,. Поскольку все 135 Зрительное восприятие электромагнитного излучения. Глаз человека реагирует на электромагнитные колебания с длиной волны Х = 400...760 нм. Наибольшую чувствительность глаз имеет к длине волны Х = 555 нм для дневного зрения, что соответствует максимуму солнечного излучения, попавшего на земную поверхность. Для сумеречного зрения максимум чувствительности глаза приходится на длину волны Х = 510 нм.
При сумеречном зрении плохо различаются цвета, и излучение воспринимается как голубовато-серое. Говоря о зрительном восприятии электромагнитного излучения, необходимо постоянно помнить, что с ним связано само понятие «видимый спектр», которое является по своей сути биологическим. Как мы знаем из курса общей физики, благодаря наличию видимого спектра все фотометрические величины, т. е, величины, характеризующие перенос энергии электромагнитными волнами, подразделяются на энергетические и светотехнические.
У них даже размерности разные, поскольку для светотехнических, т. е. привязанных к видимому спектру величин, введена самостоятельная единица — кандела (кд) и связанные с ней люмены 1лм) и люксы 1лк). Связь между энергетическими и световыми величинами устанавливается через спектральную световую эффективность 1иначе называемую кривой видности Кх() )), определяемую как произ- остальные энергетические величины, характеризующие перенос энергии электромагнитными волнами, могут быть сопоставлены аналогичным образом, такое определение Кх(Х) не ограничивает общности. Смысл кривой видности в том, что одинаковые по значению монохроматические потоки излучения разных длин волн вызывают различное зрительное ощущение и воспринимаются как разные цвета. Для практических оценок обычно пользуются не абсолютной кривой Кх(7.), а относительной Р'17.), определяемой как отношение: Кх(Х) Квак где К вЂ” значение Кх(Х) в максимуме зрительного ощущения.
Это значение смещается при возрастании освещенности сетчатки 1или яркости наблюдаемых предметов) в сторону длинных волн. Однако это смещение носит ограниченный характер: если яркость 3 2 А наблюдаемых объектов не превосходит 10 кд/м, то длина волны ).1К ), соответствующая максимуму кривой видности, с точностью до справедливости модели усредненного глаза составляет приблизительно 510 нм 1сумеречное зрение). Если же яркость 4 5 2 возрастает до 10 ...10 кд/м, что соответствует предметам, диффузно отражающим прямой солнечный свет, то длина волны 7.1К,»,„) смещается приблизительно до 555 нм, но дальше не двигается вплоть до яркостей, нарушающих нормальное зрительное ощущение. Это явление ограниченного смещения максимума спектральной чувствительности глаза при переходе от сумеречно- 3 2 4 5 2 го 1с < 10 кд/м ) к дневному (с - 10 ...10 кд/м ) освещению носит название эффекта Пуркинье.
Эффект Пуркинье вполне удовлетворительно объясняется особенностями строения чувствительных элементов сетчатки 1см. далее). Без ограничения общности запишем выражение для потока, позволяющее связать введенные фотометрические величины с их спектральными плотностями: Ф = а, ) Р'17.)<р,(Х)Н., гз где интеграл берется по всему видимому спектру; а~ — коэффициент пересчета световых величин в энергетические, составляю- 136 щий для Хзв,„= 555 нм 1случай дневного освещения) 625 лм/Вт; д 1Х) — спектральная плотность потока, а световая эффективность в этом случае равна 1 1 (7")~ре®е/2' Кх(Х) =а, ) (р,(7)е/е. о Область зрительного восприятия для усредненного глаза, описываемая кривой видности (зависимость Р(Х)), не обрывается резко на границах.
При Х = 400 нм ЦХ) — 1/2500, при Х = 760 нм РТ)) — 1/20000 (для дневного зрения), В условиях сумеречного зрения имеет место подъем «хвостов» кривой р1Х) 1значение р'1/ ) при Х = 400 нм в случае дневного зрения достигается при 300 нм в случае сумеречного зрения, а граница ). = 760 нм в случае дневного зрения «съезжает» до 950 нм в случае сумеречного зрения). Однако этот подъем принципиального значения не имеет. Границы видимого диапазона имеют глубокий биофизический смысл. В процессе эволюции глаз высших позвоночных и человека идеально приспособился к восприятию дневного и сумеречного освещения. На видимый спектр приходится около 40 % энергии солнечного излучения, хотя объективно это весьма узкий интервал 1менее 1 октавы).
Вблизи поверхности Земли солнечный спектр обрывается на 280 нм 1более короткие длины волн задерживаются слоем озона). Таким образом, восприятие длин волн короче 300 нм было бы нецелесообразно как с чисто физической точки зрения (их почти не пропускает атмосфера), так и с биологической 1излучение с длинами волн короче 300 нм вызывает фотохимические реакции, нарушающие естественные метаболические процессы, причем тем сильнее, чем короче длина волны). Казалось бы, мы сталкиваемся с противоречием: сам факт регистрации света органом зрения есть цепь фотохимических реакций, однако эти реакции обратимы, а от реакций, вызываемых более жестким излучением и носящих необратимый характер, необходима зашита. Поэтому максимум чувствительности сетчатки глаза 1см.
ниже) лежит вблизи границы видимого диапазона 1380 нм), но поглощение в хрусталике смещает общий максимум кривой видности в зеленую область. Таким образом, передние отделы глаза обеспе- 137 чивают должную защиту от нежелательных фотохимических реакций, вызываемых УФ-излучением с 7 < 380 нм, но не препятствуют желательным. Медицинская практика свидетельствует о помутнении хрусталика при длительном облучении жестким УФ-излучением (защитные возможности хрусталика не беспредельны), а в случае удаления помутневшего хрусталика происходит заметный сдвиг кривой видности в коротковолновую область: пациент воспринимает все объекты как бы в голубом тумане (если только рецепторы глаза продолжают функционировать).
Длинноволновая граница видимого диапазона характеризуется на порядок меньшим значением 1'(7.), чем коротковолновая. Это не случайно. Высокая чувствительность глаза к ИК-излучению была бы не только нецелесообразна, но вообще не дала бы возможности ничего видеть при солнечном освещении. Причина — в собственном тепловом излучении глаза. При низкой температуре глаза (Т- 310 К) все его тепловое излучение приходится на ИК-область. Оценим по закону Стефана — Больцмана интегральную плотность мощности (энергетическую светимость глаза как источника теплового излучения), излучаемую внутрь глаза: А, = оц ЬТ 4 2 — 0,105 Вт/см, здесь оп ь — постоянная Стефана — Больцмана.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
