Жорина Л.В., Змиевской Г.Н. Основы взаимодействия физических полей с биологическими объектами (2006) (1095846), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Свет поглощается обеими системами одновременно, но в разной степени, При смещении к красной границе видимого спектра система ФС1 получает избыточную энергию, а ФСП вЂ” недостаточную. Баланс улучшается при смешении к синей границе. При изменении интенсивности падающего света энергия перераспределяется между ФС! и ФСП, Фотосистемы 1 и П взаимодействуют последовательно в так называемой я;схеме фотосинтеза; восстановленные продукты ФСП служат донорами электронов для ФС1. Возбуждение светом, который в основном поглощается ФСП, приводит к восстановлению промежуточных переносчиков, а возбуждение ФС1 — наоборот, к их окислению (рнс.
3.20). 3 Ц~ 8 ° о 5 сг я Р680 — ловушка П Световая реакция П Р700 — ловушка! Световая реакция! 129 128 5 — 3062 Рис. 3.19. Два типа фотосинтетнческих единиц Поглощение света происходит пигментами светособирающего (СС) пигмент-белкового (ПБ) комплекса (ССПБК) фотосинтетических единиц, из которого, как из резервуара, энергия возбуждения передается на антенный ПБК ФС1 и ФСП и далее непосредственно к реакционным центрам Р700 и Р680. Основной принцип работы реакционных центров состоит в том, что возбуждение фотоактнвного пигмента приводит к отрыву от него электрона и восстановлению первичного акцептора, который потом передает электрон к следующему акцептору и далее — в электронно-транспортную цепь с,'-схемы.
При этом вероятность переноса электрона с возбужден- 130 АТФ вЂ” аденозинтрифосфат ного уровня реакционного центра на первичный фотохимический акцептор намного выше, чем вероятность излучательной или безызлучательной диссипации энергии. Доставка энергии электрона возбуждения к реакционным центрам ФС1 и ФСП высших растений и реакционному центру бактериального фотосинтеза осуществляется за счет миграции энергии в светособирающей антенне путем безызлучательного переноса. Системы ФС1 и ФСП пространственно разобщены, что затрудняет миграцию энергии электрона возбуждения между ними.
Миграция происходит по механизмам индуктивного резонанса, а в пределах одного комплекса, где расстояния между молекулами пигментов составляют 0,9...1,4 нм, она носит экситонный характер. В таких системах делокализация экситона происходит за 10 ... 10 с. Функциональное биологическое назначение светособираюшей антенны состоит в повышенной эффективности использования поглощенных квантов. Среднее время, необходимое для утилизации энергии кванта света (выделение молекулы 02), составляет 0,01...0,02 с. Время регенерации фотоактивного пигмента реакционного центра намного меньше (<10 с). При ярком дневном свете каждая отдельная молекула хлорофилла будет поглощать не более 1...10 квант!с, а при обычной интенсивности света — еще меньше.
В этом случае реакционный центр, практически лишенный собственной светособираюшей антенны и включающий в свой состав фото- активный пигмент, будет значительную часть времени «простаивать». Объединение многих десятков молекул пигментов в фотосинтетическую единицу, обслуживающую фотоактивный пигмент, предотвращает такого рода потери. Экспериментально показано, что время жизни т синглетного возбужденного состояния хлорофилла в растворе составляет 5 не, а в хлоропластах оно сокращается в 20 — 30 раз (рис.
3.21). Очевидно, что при попадании возбуждения в реакционный центр происходит эффективный процесс использования электронной энергии состояния Я! в первичном акте фотосинтеза. Тем самым, время пребывания хлорофилла в возбужденном состоянии Я! в листе сокращается. Перенос электронов приводит к образованию АТФ' (фотофосфорилирование) и НАДФ Н2: 2Н20+2НАДФ~О +2НАДФ Н2, АДФ' ь Фн -+ АТФ. Таким образом, энергия света превращается в энергию химических связей АТФ и НАДФ Н2. Вода расщепляется на Н2 и 02,' Н2 переносится на НАДФ, а 02 — отход процесса фотосинтеза. 0,05 нс ПБКП вЂ” -~" РЦ ФС!! 0,5 нс ССПБК 0,5 нс 0,03 нс ПБК1 — Ф.
РЦ ФС1 Рнс. 3.2!. Время передачи энергии в фотоснстемах ! н П Темновые реакции. Такие реакции происходят в строме и не требуют света. Их результатом является восстановление СО2 с образованием органических соединений — углеводов, при этом используется энергия химических связей АТФ и водород НАДФ Н21 2НАДФ'Н2 +2НАДФ Суммарное уравнение фотосинтеза: 2Н20 !СН20] Свет + Хлорофилл 02 2Н2 СО2+Н20 Таким образом, процесс фотосинтеза можно разбить на три этапа; 1) фотофизический — возбуждение электрона и миграция его -16 -12 энергии возбуждения !за время 10 ...
10 с); ' АДФ вЂ” аденозиндифоефат Ԅ— фосфат 131 2) фотохимический — разделение зарядов, образование промежуточных продуктов (за время 10 ... 10 с); †!2 — 2 3) ферментативный — синтез биологических продуктов (за время 10 ...10 с). Первичные реакции фотосинтеза от поглощения кванта и его захвата в реакционном центре (ферментативной реакции) протекают менее чем за 100 нс. За это время не успевают полностью высветиться даже те переходы, которые не запрещены по спину, поэтому квантовый выход первичного процесса велик (- 90 %).
Вторичные процессы, приводящие к генерации 02, пока что не нашли однозначного и тем более количественного объяснения. Другие фотосинтетические пигменты — каротиноиды (желтые, оранжевые, красные или коричневые) сильно поглощают в сине- фиолетовой области. Они обычно замаскированы хлорофиллами, но выявляются перед листопадом, так как хлорофиллы разрушаются первыми. Каротиноиды содержатся также в цветах. Они функционируют как дополнительные пигменты. Каротиноид поглощает свет, переходя в метастабильное состояние, и тем самым защищает хлорофилл от избытка света и окисления кислородом, выделяющимся при фотосинтезе.
Защитная роль каротина определяется тем, что скорость его окисления кислородом на четыре порядка выше, чем скорость окисления хлорофилла. Каротиноиды являются физическим тушителем возбуждения. Молекулы каротиноидов, помимо светособирающей и защитной функции, выполняют роль стабилизаторов структуры пигмент- белковых комплексов фотосинтезирующих бактерий, высших растений и водорослей. Кроме того, считается, что они повышают устойчивость микроорганизмов и водорослей к ионизирующему излучению, играют существенную роль в приспособлении к жизни в экстремальных условиях: сероводородной атмосфере, высокотемпературных источниках, концентрированных растворах солей и кислот. 3.12. ФОТОРЕГУЛЯТОРНЫЕ СИСТЕМЫ: МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ, ВИДЫ ОТВЕТНЫХ РЕАКЦИЙ НА ОСВЕЩЕНИЕ В спектре излучения Солнца преобладает оптический диапазон.
В ходе эволюции растительный и животный мир «создал» системы для наилучшего использования энергии оптического излучения. 132 Одноклеточная зеленая водоросль хламидомонада имеет так называемый «красный глазок», который воспринимает изменения в интенсивности освещенности, и клетка либо перемещается туда, где интенсивность света оптимальна для фотосинтеза, либо остается на месте, если освещенность достаточна. Такая ответная реакция на свет называется фототаксисом. Одноклеточная зеленая водоросль эвглена также имеет глазок и фоторецептор, который обнаруживает источник света и заставляет клетку плыть в направлении оптимальной освещенности, что также является проявлением фототаксиса.
Движение эвглены к свету, перемещение хлоропластов к свету — примеры положительного фототаксиса; избегание света дождевыми червями, личинками мясных мух, мокрицами, тараканами — примеры отрицательного фототаксиса. Тролизмом называется ростовое движение растений под воздействием внешнего фактора. Фототропизм — ростовое движение растений под воздействием света: побеги обладают положительным, а придаточные корни — отрицательным фототропизмом. Фотонастия — это «сонные движения» некоторых цветков и листьев, когда они открываются или закрываются в ответ на изменение освещенности. Животные также обладают фоторецепторами, реагирующими на свет. Все рецепторы животных преобразуют энергию стимула в локальный нераспространяющийся электрический сигнал, который возбуждает нервные импульсы в сенсорном нейроне.
В мозге импульсы расшифровываются и используются для выработки нужной ответной реакции. Время проявление эффекта — несколько минут 1задержка ответной реакции во времени.) Особенностью фоторегуляторных систем является их высокая квантовая чувствительность, сочетающаяся с большой эффективностью биологического действия. Это обусловлено триггерным принципом действия систем фоторегуляции: свет служит только сигналом, запускающим сложную цепь последовательных биохимических изменений, приводящих в конечном итоге к определенному фотобиологическому эффекту (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
