Жорина Л.В., Змиевской Г.Н. Основы взаимодействия физических полей с биологическими объектами (2006) (1095846), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Механизм адаптации выяснен только частично, Адаптация осуществляется следующими способами: ° изменением диаметра зрачка в пределах от 2 до 8 мм, что меняет световой поток в 16 раз за счет изменения площади изображения на сетчатке; ° изменением количества светочувствительных элементов, участвующих в образовании нервного импульса, например обьединением светочувствительных элементов в один канал; ° экранированием колбочек и палочек темным пигментом; ° изменением концентрации светочувствительных пигментов, которые под действием света частично разлагаются, а затем восстанавливаются, При этом происходит изменение чувствительности самих рецепторов (главным образом, палочек). Установлено, что чувствительность палочек обусловлена в основном наличием светочувствительного пигмента родопсина (зрительный пурпур, представляющий собой половину молекулы 'р-каротина), разлагающегося на свету и вновь восстанавливающегося в темноте.
Таким образом, чувствительность палочек меняется в зависимости от концентрации восстановленного родопсина. Спектральная кривая поглощения родопсина близка к сумеречной кривой вндности. По всей вероятности, темновая адаптация (изменение чувствительности при падении яркости объекта от 10 кд/м до тем- 3 2 7 ноты примерно в 10 раз) полностью обусловлена изменением концентрации родопсина в палочках. Ряд соображений говорит в пользу того, что подобный пигмент должен присутствовать и в колбочках (иодопсин), однако в свободном виде, подобно родопсину, его выделить пока не удалось.
Чувствительность колбочек меняется в значительно меньших пределах (приблизительно в 1О раз). 2 Кроме того, все больше фактов свидетельствуют о том, что изменение чувствительности рецепторов не объясняет полностью адаптацию глаза в связи с тем, что динамика изменения концентрации родопсина не совпадает с динамикой собственно адаптации. В частности, наибольшее изменение чувствительности глаза приходится на сравнительно малый начальный отрезок времени, когда изменение концентрации родопснна еше незначительно. Напротив, в последующий длительный период, когда концентрация родопсина меняется сильно, изменение чувствительности незначительно.
Этот эффект не нашел пока удовлетворительного объяснения. Нижний предел (абсолютный порог) чувствительности глаза при полной темновой адаптации составляет около !00 фотон/с. Из них только 1О % поглощаются молекулами зрительного пигмента в палочках сетчатки, остальные отражаются от роговицы, поглощаются оптическими средам глаза или пигментным эпителием. Механизм фоторецепции палочек. Механизм фоторецепции колбочек почти не изучен, поэтому мы остановимся на механизме фоторецепции палочек.
Палочки содержат светочувствительный пигмент родопснн, находяшийся на наружной поверхности мембранных дисков. Мембранные диски представляют собой двухслой- 144 ные мембраны. Электрические оси молекул родопсина в них ориентированы хаотически. Родопсин представляет собой сложную молекулу, формирующуюся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с молекулой каротиноида ретиналя. Диаметр -19 3 молекулы родопсина около 4 нм, объем — примерно 0,75 10 см . Молекулярная масса — около 40 000. Ретиналь поглощает свет. Он представляет собой альдегидную форму витамина А.
В зависимости от освещения ретнналь может существовать в виде двух изомеров: 11-цнсретиналь и полностью трансретиналь. Предполагается, что механизм фоторецепции включает два процесса; преврашение !1-цисретиналя в трансретиналь (фотоизомеризация) под действием кванта света и расщепление родоп- сина через ряд промежуточных продуктов на ретиналь и скотопсин (выцветание). Цикл цистрансизомеризации является обязательной частью любой известной фоторецепторной системы. Время жизни молекулы ретиналя в возбужденном состоянии !0 ~ с; время, необходимое для поворота связи, !О ...1О с, что намного меньше, -11 -12 чем в растворах, ввиду специфического белкового окружения ретиналя. Квантовый выход реакции изомеризации 11-цис -+ полностью транс составляет 0,5 — 0,7.
За изомеризацией хромофора следует изменение структуры липопротеина — опсина. Конформациоиное изменение опсина приводит в конечном итоге к возникновению нервного импульса. При этом родопсин переходит с междисковой гидрофильной поверхности во внутреннюю гидрофобную фазу мембраны. В результате происходит увеличение проницаемости мембраны для ионов К" и уменьшается для Ха . Поглошение одного кванта света приводит к закрытию 100 — 300 натриевых каналов.
Если в состоянии покоя разность потенциалов между протоплазмой палочки и наружной средой -40 мВ, то освещение вызывает гиперполяризацию клеточной мембраны до -80 мВ. Это и приводит к возникновению потенциалов, вызываюших нервный импульс. Особенностью наружных сегментов палочек является то, что в темноте потенциал имеет натриевую природу, а под действием света — калиевую. Поэтому в отличие от других известных клеток на цитоплазматической мембране наружных сегментов палочек потенциал имеет внутри знак «+», а снаружи — знак «-». При этом процесс формирования сигнала в палоч- 145 ках под действием света является обратным процессу формирования нервного импульса, например в нервных клетках.
После прекращения действия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью трансретиналь при участии фермента ретиналь-изомеразы превращается в 11-цисретиналь, а затем последний соединяется со скотопсином, Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность.
Рассмотрим процесс регистрации света в смысле преобразования определенной порции энергии в электрический импульс, передающийся затем по нервному волокну в мозг. Вообще молекула родопсина имеет сложную разветвленную структуру, но внутри диска ввиду плотной упаковки ее можно представлять себе в виде шарика.
Полагая, что прохождение света сквозь слой молекул родопсина описывается законом Бугера— ЛамбеРта — БеРа: 1 = 16 е о" 1см. 3.1),можно оценить натУРальный показатель поглощения ап = ло при условии, что фотон по- глощается одним из атомов в молекуле родопсина с поперечником 10 см и о=10 см; концентрация п =10 см соответствует -я -16 19 — 3 плотной упаковке шариков диаметром около 5 10 см. Таким образом, натуральный показатель поглощения ап = по = з -1 = 10 см , и поглощение происходит в слое толщиной около 10 мкм. Заметим также, что при малой толщине дисков дипольные моменты молекул родопсина всегда оказываются перпендикулярны направлению распространения света, что наиболее благоприятно для максимальной эффективности взаимодействия падающего излучения с какой-либо молекулой, поскольку электрический вектор в волне лежит в одной плоскости с дипольным моментом молекулы.
При этом, вследствие того, что ориентация дипольных моментов молекул родопсина случайна, глаз должен примерно вдвое слабее реагировать на плоскополяризованный свет, чем на естественнополяризо-ванный. Количество дисков во внешнем сегменте палочки велико (размер активной зоны составляет около 40 мкм, поэтому поглощение фотона гарантировано). Если принять толщину диска 0,025 мкм, то при плотной упаковке дисков имеем около 1,6 10 дисков с 146 толщиной мембран 1О 0,0005=0,5мкм. В таком слое должно поглотиться примерно 99 % интенсивности падающего света.
Итак, фотон с вероятностью, близкой к 1, поглощается фоточувствительным ферментом палочки. Но отсюда еше не следует, что нервное волокно почувствует соответствующий импульс. Ведь энергия одного фотона зеленого света им = 1,24/0,5 = 2,5 эВ, достаточная для возбуждения одного атома в молекуле родопсина с молекулярной массой М вЂ” 40 000, сама по себе ничтожна для того, чтобы влиять на состояние молекулы в целом и тем более на мембранный потенциал диска (в одном диске около 1О' молекул родопсина). Тем не менее при поглощении фотона мембранный потенциал палочки меняется на 40 мВ, т.
е. дело обстоит так, как ес- 6 7 ли бы один поглощенный фотон вызывал появление 10 — 10 ионов. Здесь явно действует спусковой механизм, работа которого была изучена и описана только в последнее время (рис. 3.26), [42]. Рис. 3.26. Схема работы спускового механизма палочки: а — в темноте идет ионный ток, цепь замкнута; б — на свету мембранные каналы закрываются, цепь размыкается, ионный ток практически прекращается, потенциал возрастает и формируется нервный импульс В мембранс внешнего сегмента палочки имеются каналы, по которым ионы )ь1а" могут псрсноснться внутрь. Внутренний сегмснт нс имеет натрисвых каналов, поэтому потенциал мембраны в темноте равен потснцналу покоя. В темноте каналы внешнего сегмента открыты, идет ионный ток и мембранный потенциал повышается (в стационарном темновом состоянии он составляет примерно -40 мВ) (см.
рис, 3.26, а). На свету возбуждение молекулы родопсина запускает реакцию выделения медиатора (ряд процессов, важнейшую роль в которых играет белок трансдуцин: родопснн — +трансдуцин-+фосфодиэстераза — ьгидролиз циклогуанинмонофосфата (цГМФ)). Гидролиз цГМФ фосфодиэстеразой приводит 147 к закрыванию натриевых каналов внешней мембраны. В результате ток ионов На' падает, потенциал внутренней мембраны понижается до — 80 мВ (см. рис, 3.26, б). Характерное время реакции приблизительно 1 мс.
Итак, поглощение фотона молекулой родопсина само по себе всего лишь активирует один атом в молекуле. Но активированная молекула родопсина запускает каскад процессов, благодаря которым происходит гиперполяризация внутреннего сегмента палочки и выработка миллисекундного нервного импульса. Этот механизм, связанный с закрытием мембранных натриевых каналов во внешнем сегменте палочки, был впервые исследован Е.Е. Фесенко с сотрудниками в 1985 — 86 гг. [421 и подтвержден экспериментами с использованием электронной микроскопии, электронного пара- магнитного резонанса, рентгенографии и эффекта Мессбауэра (гамма-резонансной спектроскопии). Заметим, что гиперполяризованная палочка, характеризующаяся избытком внутриклеточного медиатора, приходит в нечувствительное состояние, поскольку родопсин в ходе каскадных превращений„ вызывающих гиперполяризацию, распадается на фрагменты. Следовательно, чем больше света поглощено, тем больше молекул изначально активизировано и тем вероятнее остановка реакций в итоге распада активизированных молекул.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
