Корсак М.Н., Мошаров С.А. и др. Учебное пособие по экологии. Под ред. С.В.Белова (2006) (1092088), страница 36
Текст из файла (страница 36)
При отсутствии лимитирующих факторов всесукцессионные изменения заканчиваются климаксом. Тайга, тундра, саванна,степь. Пустыня – примеры климаксных экосистем, характерных для конкретныхприродных зон. Однако реальная возможность произрастания тех или иных видовв данном климате зависит от почвенных условий. Поэтому, хотя все сукцессии вданной климатической области стремятся к одному и тому же климаксу, тип почвы, рельеф местности, расположение водоемов могут помешать сукцессии дойтидо конца. Подобного рода климакс, называется почвенным или эдафическим.По мнению некоторых исследователе, все сукцессии в данном климатогеографическом районе при наличии достаточного времени приведут к одному и тому же климаксу (моноклимаксная теория).
По мнению других, такая возможностьсуществует лишь теоретически, а в реальных условиях сукцессия прекращается,достигая различных эдафических климаксов (поликлимаксная теория).Например, типичная климаксная экосистема Подмосковья - дубрава с подлеском орешника и с доминированием осоки в травяном покрове.
Однако практически на всей территории Московской области наземные лесные сообщества испытывают частые антропогенные нарушения, и в результате климаксная экосистема (дубрава) занимает относительно небольшую часть территории области.Для завершения большинства сукцессии требуются сотни и тысячи лет. Например, в лесной зоне умеренного пояса Европейской части России для завершения сукцессии, начавшихся на голом месте, требуется от 200 до 1000 лет. Длительность конкретной сукцессии зависит от местных условий.
В водоемах с сильным течением или на крутых склонах гор в результате отмирания животных ирастений откладывается относительно меньше органического вещества, чем наболее ровных участках поверхности земли и в водоемах с медленным течением. Витоге скорость сукцессии резко замедляется.В других случаях на сообщество периодически действуют внешние силы,нарушающие течение сукцессии (пожары, вырубки, наводнения и т. д.). Каждоетакое нарушение отбрасывает сообщество в своем развитии на предыдущие стадии сукцессии. Если при этом растительность и почва не полностью уничтожены,то начинаются вторичные сукцессии. В итоге климаксное сообщество будет занимать лишь небольшие участки территории, где никаких катаклизмов и антропогенных вмешательств не происходило.Изменение сообщества в ходе сукцессии. По мере замены одного биоло-гического сообщества другим в ходе сукцессии, прежде всего изменяется его видовой состав.
Среди видов различают виды доминанты (господствующие в сообществе) и виды-эксплеренты, которые конкурентно слабее доминантов и тем неменее быстро захватывают участки экосистемы с нарушенным растительным покровом.Среди номинантов выделяют виды-эдификаторы, в наибольшей степениформирующие характерную для сообщества среду. Существуют еще видыценофобы (виды-сорняки), которые поселяются на участках, лишенных растительности, еще до появления пионерных видов сукцессионного ряда. Ценофобыпоселяются на пустырях, свалках и других местах, где растительность уничтожена человеком.
От пионерных видов ценофобы отличаются тем, что их присутствие не обязательно для последующих стадий сукцессии. В любом сообществевремя от времени появляются участки, лишенные растительного покрова, поэтомурастения ценофобы могут присутствовать на всех стадиях сукцессии.В ходе сукцессии более простые биологические сообщества, характерныедля начальных стадий развития сукцессии (с низким видовым разнообразием,простой пространственной структурой, несбалансированным приходом и расходом энергии и вещества), сменяются сообществами с более сложной структурой.Обычно в ходе сукцессии увеличивается биомасса сообщества, сложнымобразом изменяется видовое разнообразие (на ранних стадиях оно быстро растет,на промежуточных достигает одного или нескольких максимумов, а по достижении климакса снижается).
Виды, являющиеся r-стратегами, первыми захватываютосвободившиеся участки территорий с избытком пищевых ресурсов, но позднее,когда свободных ресурсов становится меньше и усиливаются конкурентные взаимоотношения между видами, r-стратеги вытесняются К-стратегами.Рассмотрим важнейшие закономерности изменения во времени, т. е. динамики, основных интегральных структурно-функциональных характеристик состояния экосистемы (валовой и чистой первичной продуктивности PG и PN) деструкции (R), биомассы (В), численности видов (N) в ходе автотрофной аутогенной (саморазвивающейся) сукцессии.
Причем изменения состояния экосистемы входе автотрофной сукцессии представим в отношении энергетического баланса,круговоротов веществ, видовой структуру сообщества и стабильности экосистемыв целом.Изменения в энергетическом балансе:• возрастают биомасса (В) и количество мертвого органически го вещества(детрита);• возрастает валовая первичная продуктивность (PG) - скорость образованияорганического вещества в ходе фотосинтеза;• увеличивается дыхание сообщества (R) - скорость разрушения органического вещества в ходе процессов жизнеобеспечения организмов;• уменьшается величина чистой продуктивности (PN) органического вещества (PN = PG - R);• увеличивается сбалансированность процессов синтеза и распада органического вещества - величина коэффициента (PN/R) стремится к 1.Изменения круговоротов биогенных элементов:• становятся все более замкнутыми в пределах экосистемы (т.
е. повышаетсяэффективность трансформации и повторного использования веществ в сообществе);• увеличиваются время оборота и запас биогенных элементов в экосистеме(скорость оборота элементов снижается, так как большая их часть заключена вхимически связанном виде в составе биомассы или детрита).Изменения видовой структуры сообщества:• становится другим видовой состав сообщества (пионерные виды, первымизаселяющие безжизненные территории, подготавливают условия для существования последующих группировок видов);• возрастает видовое разнообразие;• на ранних стадиях развития экосистемы доминируют r-стратеги (с Jобразным характером роста популяции), а на более поздних стадиях - К-стратеги(с S- образным характером роста популяции);• кроме того, усложняются и удлиняются жизненные циклы организмов, составляющих биоценоз экосистемы.Изменение стабильности экосистемы выражается в возрастании устойчивости биологического сообщества к различным воздействиям извне в результатеадаптивных структурных изменений (изменения видовой структуры направленына уменьшение негативного воздействия).Существует классификация различных типов экосистем, основанная на интенсивности метаболизма сообществ (совокупности процессов использованиявещества и энергии в ходе активной жизнедеятельности биосистем) и на сопоставлении сбалансированности интегральных процессов новообразования и разрушения органического вещества.На ранних стадиях сукцессии скорость валовой первичной продуктивности(Р) и общего дыхания сообщества (R) существенно различаются: P/R > 1 при автотрофной сукцессии и P/R<1 при гетеротрофной сукцессии.
В обоих случаяхвеличина P/R приближается к единице по мере развития сукцессии. Иными словами, в зрелой, климаксной, экосистеме наблюдается динамическое равновесиемежду связанной энергией (продуктивность органического вещества - Р) и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности организмов (т. е. суммарным дыханием биологического сообщества). Таким образом, отношение P/Rявляется функциональным показателем стадии сукцессии или относительной зрелости экосистемы.Графически равновесные состояния экосистем при разных уровнях продуктивности и дыхания в сообществах можно изобразить в виде прямой, составляющей угол 45° с осями координат Р и R (рис.
13.4). На диаграмме показано положение разных экосистем в системе классификации, основанной на метаболизмесообществ.Выше диагональной линии на рис. 13.4 располагается область существования автотрофных сообществ, так как валовая первичная продуктивность (Р) превышает дыхание (R) и P/R больше единицы.Справа от диагонали видим обратную ситуацию: P/R меньше единицы, итам располагаются гетеротрофные сообщества. В последнем случае биотическиесообщества существуют за счет органического вещества, получаемого извне, илиза счет его предварительного накопления. Стрелками показано направление сукцессионных изменений в экосистемах в ходе автотрофной и гетеротрофной сукцессии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
