Корсак М.Н., Мошаров С.А. и др. Учебное пособие по экологии. Под ред. С.В.Белова (2006) (1092088), страница 33
Текст из файла (страница 33)
общее количество энергии в процессах остаетсяпостоянным. Второй закон термодинамики (закон энтропии) гласит, что в любыхпроцессах превращения энергии некоторая ее часть всегда рассеивается в виденедоступной для использования тепловой энергии, поэтому эффективность само-произвольного превращения кинетической энергии (например, света) в потенциальную, (например, в энергию химических связей в органическом веществе) всегда меньше 100 %.Живые организмы преобразуют энергию, и каждый раз, когда происходитпревращение энергии (например, переваривание пищи), часть ее теряется в видетепла.
В конечном счете, вся энергия, поступающая в биотический круговоротэкосистемы, рассеивается в виде тепла. Однако живые организмы, населяющиеэкосистемы, не могут использовать тепловую энергию для совершения работы.Для этой цели они используют энергию солнечной радиации, запасенную в видехимической энергии в органическом веществе, созданном продуцентами в процессе фотосинтеза.Пища, созданная в результате фотосинтетической активности зеленых растений, содержит потенциальную энергию, которая при использовании ее гетеротрофными организмами превращается в другие формы химической энергии.Большая часть солнечной энергии, попавшей на землю, превращается в тепловую и лишь очень небольшая её часть (в среднем для земного шара не менее1%) превращается зелёными растениями в потенциальную энергию химическихсвязей в органическом веществе.Весь животный мир Земли получает необходимую потенциальную химическую энергию из органических веществ, созданных фотосинтезирующими растениями, и большую её часть в процессе дыхания переводит в тепло, а меньшуювновь преобразует в химическую энергию заново синтезируемой биомассы.
Накаждом этапе передачи энергии от одного организма к другому её значительнаячасть рассеивается в виде тепла.Баланс пищи и энергии для отдельного живого организма можно представить так:Эп = Эд + Эпр+ Эпв,где Эп – энергия потребления пищи;Эд – энергия дыхания;Эпр – энергия прироста;Эпв – энергия продуктов выделения.Выделение энергии в виде тепла в процессе жизнедеятельности у плотоядных животных (хищников) невелико, а у травоядных более значительно. Например, гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют в видетепла до 70 % поглощенной с пищей энергии. Однако при всем разнообразии величин расходов энергии на жизнедеятельность максимальные траты на дыханиесоставляют около 90 % всей энергии, потребленной в виде пищи.
Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем принимаем за10 % энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность известна, как правило,десяти процентов. Из этого правила следует, что цепь питания может иметь ограниченное количество уровней, обычно не более 4-5, пройдя через которые, почти вся энергия оказывается рассеянной.Пищевые цепи.
Внутри экосистемы созданное автотрофными организмамиорганическое вещество служит пищей (источником энергии и вещества) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растение. Это животное, в своюочередь, может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем.Первый трофический уровень занимают автотрофы (первичные продуценты).
Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами,третьего - вторичными консументами и т. д.Главное свойство цепи питания – осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии.Представители разных трофических уровней связаны между собой в пищевые цепи процессами односторонне направленной передачи биомассы (в видепищи, содержащей запас энергии).Пищевые цепи можно разделить на два основных типа:1) пастбищные цепи, которые начинаются с зелёного растения и идут дальше к пасущимся животным, а затем к хищникам;2) детритные цепи, которые начинаются с мелких организмов, питающихсямёртвым органическим веществом, и идут к мелким и крупным хищникам.Пищевые цепи не изолированы друг от друга, они тесно переплетены в экосистеме образуя пищевые сети.Экологические пирамиды.
Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношенийудобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды, основанием которых служит первый трофический уровень (уровень продуцентов), апоследующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трём основным типам:1) пирамиды численности, отражающие численность организмов на каждомтрофическом уровне;2) пирамиды биомассы, характеризующие общую массу живого вещества накаждом трофическом уровне;3) пирамиды энергии, показывающие величину потока энергии или продуктивность на последовательных трофических уровнях.Для графического представления структуры экосистемы в виде пирамидычисленности сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням.
После таких подсчетов становится очевидно, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растенийпервого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных,составляющих второй уровень. Два примера пирамид численности показаны нарис. 12.4, где длина прямоугольника пропорциональна количеству организмов накаждом трофическом уровне.
Формы пирамид численностей сильно различаютсядля разных сообществ в зависимости от размеров составляющих их организмов(рис. 12.4).В пирамидах биомасс учитывается суммарная масса организмов (биомасса)каждого трофического уровня, т. е. показаны количественные соотношения биомасс в сообществе (рис. 12.5). Цифрами обозначено количествобиомассы вграммах сухого вещества на 1 м2.
В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего трофического уровня, отнесённой к единице площади или объёма. Однако величина биомасс трофическогоуровня не даёт никакого представления о скорости её образования (продуктивно-сти) и потребления. Например, продуцентам небольших размеров (водоросли)свойственна высокая скорость роста и размножения (увеличение биомассы продуцентов), уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами (уменьшение биомассы продуцентов). Таким образом, хотя биомасса вконкретный момент может быть малой продуктивность при этом может быть высокой.Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболееполное представление о функциональной организации сообщества.В пирамиде энергии (рис.
12.6), где цифрами обозначено количество энергии (кДж/м2 в год), размер прямоугольников пропорционален энергетическомуэквиваленту, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), про-шедшей через определенный трофический уровень за конкретный период. Пирамида энергии отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает её от пирамид численности и биомассы отражающих статическое состояние экосистемы (количество организмов вданный момент).Продуктивность экосистем – образование органического вещества в видебиомассы животных, растений и микроорганизмов, составляющих биотическуючасть экосистемы, в единицу времени на единицу площади или объема.
Способность создавать органическое вещество (биологическая продуктивность) - одноиз важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом.За счет энергии света при фотосинтезе создается основная, или первичная,продукция экосистемы. Первичная продуктивность – это скорость, с которойсолнечная энергия усваивается продуцентами (растениями) в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме органических веществ. Иными словами, этовеличина скорости прироста биомассы растений.Принято выделять четыре последовательные стадии процесса производстваорганического вещества:1) валовая первичная продуктивность - общая скорость фотосинтеза, т. е.скорость образования всей массы органических веществ продуцентами, включая ито количество органического вещества, которое было израсходовано продуцентами на поддержание деятельности (РG);2) чистая первичная продуктивность - скорость накопления органическоговещества в растительных тканях за вычетом того органического вещества, которое было синтезировано растениями и использовано на поддержание своей жизнедеятельности (РN);3) чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органическоговещества, не потребленного гетеротрофами (животными и бактериями), в сообществе за конкретный период (например, прирост биомассы растений к концулетнего сезона).4) вторичная продуктивность - скорость накопления энергии (в виде биомассы) на уровне консументов (животных), которые не создают органическое вещество из неорганических (как в случае фотосинтеза), а лишь используют орга-нические вещества, полученные с пищей, часть из них расходуя на поддержаниежизнедеятельности а остальные превращая в собственные ткани.Высокие скорости продукции органического вещества встречаются приблагоприятных факторах окружающей среды, особенно при поступлении дополнительной энергии извне, уменьшающей собственные затраты организмов наподдержание жизнедеятельности.
Например, в прибрежной зоне моря дополнительная энергия может поступать в форме энергии приливов, приносящих малоподвижным организмам частицы органического вещества.Дня наглядного представления региональных особенностей функционирования биосферы на рис. 12.7 приведена модель продуктивности крупных экосистем биосферы в виде турбины, работающей от потока солнечных лучей. Ширинаколеса турбины для суши соответствует проценту суши в конкретной природнойзоне, ширина колеса для моря взята произвольно.
Лопатки этой модельной турбины (виды растений в конкретной экосистеме) воспринимают солнечный свет впроцессе фотосинтеза и обеспечивают энергией все жизненные процессы в экосистемах. При этом сухопутная турбина имеет наибольшее количество лопаток (видов растений) в области тропиков, где 40 тыс. видами растений может вырабатываться годичная биологическая продукция в 1011 т органического вещества. Втропических экосистемах суши в среднем за год вновь создается около 800 г/м2углерода. Морские экосистемы (рис. 12.7) наиболее продуктивны в умеренныхбореальных областях, где в год образуется около 200 г углерода на 1 м2.Величина биологической продуктивности является определяющей длябольшинства систем классификации водоемов по уровню трофности, т.