Корсак М.Н., Мошаров С.А. и др. Учебное пособие по экологии. Под ред. С.В.Белова (2006) (1092088), страница 29
Текст из файла (страница 29)
К биологическим свойствам популяции относятся, в частности, рост и участие в круговороте веществ. В отличие от биологических, групповые свойства: рождаемость, смертность, возрастная структура,распределение в пространстве, генетическая приспособленность и репродуктивная непрерывность (т.е. вероятность оставления потомков на протяжении длительного периода времени) - могут характеризовать только популяцию в целом.Ниже представлены основные показатели популяции.Плотность популяции - это численность популяции, отнесенная к единицепространства. Ее обычно измеряют и выражают числом организмов (численностьпопуляции) или суммарной биомассой организмов (биомассой популяции) наединицу площади или объема, например, 500 деревьев на 1 га, 5 млн.
микроводорослей на 1 м3 воды или 200 кг рыбы на 1га поверхности водоема.Иногда бывает важно различить удельную, или экологическую плотность(численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, т. е. фактическидоступного для организмов конкретной популяции) и среднюю плотность (вели-чину популяции, отнесенную к единице пространства в географических пределахобитания популяции). Например, средняя плотность лесных лягушек - это их численность, отнесенная к площади лесного массива. Однако эти животные обитаюттолько в заболоченных участках леса, площади которых учитываются при расчетеудельной плотности популяции.Плотность популяции не является постоянной величиной - она изменяется стечением времени в зависимости от условий обитания, сезона года и т. д.
Распределение организмов в пространстве, занимаемом популяцией, может быть случайным, равномерным и групповым. Чаще всего в природе встречаются различного рода скопления организмов одного вида (групповое распределение: семейные группы и стаи у животных, групповые заросли у растений).Наиболее полное представление о плотности популяции дает комплексноеиспользование показателей: численность особей хорошо характеризует их среднюю удаленность друг от друга; биомасса - концентрацию живого вещества; калорийность - количество связанной в организмах энергии. Как правило, плотностьпопуляции растений выше, чем плотность популяции травоядных животных натой же территории. Чем крупнее организмы, тем больше их биомасса.Плотность - одно из важнейших свойств популяции.
От плотности популяции зависят дыхание, питание, размножение и многие другие функции отдельныхорганизмов популяции. Чрезмерная плотность популяции ухудшает условия еесуществования, снижая обеспеченность организмов пищей, водой, жизненнымпространством и т. д. Отрицательно влияет на существование популяции и недостаточная ее плотность, которая затрудняет выбор особей противоположного пола,защиту популяции от хищников и т.д. (см. подробнее о массовых и групповыхэффектах в лекции 6).Существует ряд механизмов поддержания плотности популяций на нужномуровне. Главный из них - саморегуляция численности популяции по принципуобратной связи с количество и ограниченных жизненных ресурсов, в частности,пищи.
Так, когда пищи становится меньше, рост особей замедляется, смертностьвозрастает, половая зрелость (т. е. способность к размножению) наступает позже,и в результате численность популяции и ее плотность снижается. Улучшение условий существования сопровождается я изменениями противоположного характе-ра, и плотность популяции возрастает до определенного предела. Численностьпопуляции может колебаться вследствие миграции, смены поколений, появленияновых особей (благодаря рождению и вселению из других популяций) или в результате гибели. Изучение динамики численности популяции весьма важно дляпредсказания вспышек численности организмов вредителей или промысловыхживотных.Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью.Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности.Она характеризует появление на свет новых организмов в процессе: рождения уживотных, прорастания семян у растений, образования новых клеток в результатеделения у микроорганизмов.
Общее число новых молодых особей ( N ), появившихся в популяции за единицу времени (Δt), называют абсолютной (общей) рождаемостью. Для сравнения рождаемости разных популяций используется понятиеудельной рождаемости (b), выраженной числом новых особей на одну особь вединицу времени:bN tNТак, для популяций человека в качестве показателя удельной рождаемостииспользуют количество новорожденных детей, родившихся за 1 год на 1 тыс. населения.Максимальная (потенциальная) рождаемость - это теоретический максимум скорости появления новых особей в идеальных условиях (когда скоростьразмножения не снижается под действием лимитирующих экологических факторов).
Максимальная рождаемость - величина постоянная для данной популяции. Вреальных (природных) условиях существования популяции уровень рождаемостиопределяется различными факторам среды, которые ограничивают скорость появления новых особей. Поэтому для оценки динамики численности популяции используют понятие экологической (реализованной) рождаемости, представляющейувеличение числа особей в популяции в конкретных условиях среды обитания.Экологическая рождаемость - величина непостоянная и сильно варьирует в зависимости от плотности популяции и условий среды обитания.Различие между максимальной и реализованной рождаемостью можно проиллюстрировать следующим примером.
В опытах с мучным хрущаком эти жучкиотложили 12 000 яиц (максимальная рождаемость), из которых вылупились только 773 личинки (или 6%)- величина реализованной рождаемости. В общем, длябиологических видов, которым не свойственна забота о потомстве (например,многие насекомые, рыбы, земноводные), характерна высокая потенциальная рождаемость и низкая реализованная рождаемость.Смертность - количество особей в популяции, погибших за определенныйпериод. Понятие смертности противоположно понятию рождаемости. Общее число погибших особей (ΔN) за единицу времени (Δt) называется абсолютной (общей) смертностью. Смертность можно выразить числом особей погибших в единицу времени в расчете на одну особь - удельная смертность (d):d N tNЭкологическая (реализованная) смертность - число погибших особей в конкретных природных условиях.
Как и экологическая рождаемость, она не постоянна и зависит or особенностей окружающей среды. Теоретическая минимальнаясмертность - величина постоянная, характеризующая гибель особей (от старости) в идеальных условиях среды (т. е. в отсутствие лимитирующего влияния факторов среды обитания). В конкретных условиях скорость убывания численностипопуляции определяется гибелью от хищников, полезней и старости.Часто при описании динамики численности популяции используют понятиевыживаемости, т.
е. величины, обратной смертности. Если смертность d , то величина выживаемости 1 - d.Как и рождаемость, смертность и. соответственно, выживаемость у многихорганизмов в значительной степени варьируют с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для разных возрастныхгрупп, поскольку это позволяет экологам выяснить механизмы, определяющиеобщую смертность в популяции. Продолжительность жизни особей популяцииможно оценить, используя кривые выживания (рис. 11.1) Откладывая по oси абсцисс возраст особи как процент от общей продолжительности жизни, а по оси ординат - число особей доживших до конкретного возраста, можно сравнить кривыевыживания для видов, продолжительность жизни особей которых значительноразличается.Рис 11.1. Типы кривых выживания; 1 - дрозофила; 2 - человек; 3 - пресноводная гидра; 4 - устрица.Кривые выживания подразделяются на три общих типа (см.
риc. 11.1)Первый тип (выпуклые кривые 1 и 2) характерен для таких видов в популяции которых наибольшая смертность приходится на конец жизни, т. е. смертностьпочти до конца жизненного цикла остается низкой и резко повышается только устарых особей. Большинство особей одной популяции имеют примерно одинаковую продолжительность жизни, например, крупные животные.Другой крайний вариант (сильновогнутая кривая 4) соответствует высокойсмертности на ранних стадиях жизненного цикла и повышению выживаемостиболее взрослых стадий.
Этот тип смертности свойственен большинству растенийи животных. Максимальная скорость гибели характерна для личиночной фазыразвития или в молодом возрасте у животных, а также у многих растений в стадиипрорастания семян и всходов. При достижении взрослого состояния организмыстановятся более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям экологическихфакторов, и их смертность значительно снижается (и увеличивается выживаемость). Так, при развитии личиночных стадий рыб до половозрелого состояниявзрослых особей, доживает, как правило, не более 1...2 % oт общего количествавыметанных икринок.
У насекомых до половозрелого состояния доживает ещеменьше: oт 0,3 до 0,5% от общего количества отложенных яиц.К промежуточному типу (линия 3) относятся кривые выживания для тех видов, у которых удельная выживаемость для каждой возрастной группы более илименее одинакова (пресноводная гидра).
Вероятно, в природе почти не существуетпопуляций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненногоцикла.Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов (которыезаботятся о потомстве) значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков и сардин(которые не заботятся о потомстве).Возрастная структура популяции - это соотношение в популяции особейразного возраста.Возрастной состав является важной характеристикой популяции, котораявлияет как на рождаемость, так и на смертность. Большинство популяций в природе состоит из особей разного возраста и пола.Упрощенно в популяции можно выделить три экологические возрастныегруппы:• предрепродуктивная - молодые особи, еще не достигшие половой зрелости, т. е.
не способные участвовать в размножении;•репродуктивная - половозрелые особи, способные участвовать в размножении;• пострепродуктивная - старые особи, утратившие способность участвоватьв размножении.Отношение этих возрастов к общей продолжительности жизни в популяциисильно варьирует у разных видов. На количественное соотношение разных возрастных групп в популяции влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения, смертность в разныхвозрастах.