Корсак М.Н., Мошаров С.А. и др. Учебное пособие по экологии. Под ред. С.В.Белова (2006) (1092088), страница 27
Текст из файла (страница 27)
10.1) показывает, как однонаправленный поток энергии приводит в движение круговорот вещества. Обращает на себя внимание тотфакт, что химические элементы, вовлеченные в процесс круговорота, многократно проходят один и тот же путь, а энергия течет лишь в одну сторону.На рис. 10.1 резервный фонд обозначен как фонд элементов питания, а обменный фонд представлен темным кольцом, идущим от автотрофов к гетеротрофам и от них снова к автотрофам. Иногда резервный фонд называют недоступным, а активный обменный фонд - доступным.
Например, агрономы обычно измеряют плодородие почвы, оценивая концентрацию в почве тех форм элементовпитания, которые непосредственно доступны для растений.Обменный фонд образуется за счет веществ, которые возвращаются в круговорот двумя основными путями - либо в результате прижизненных выделенийво внешнюю среду продуктов метаболизма животными и растениями, либо приразрушении (минерализации) мертвого органического вещества (детрита) микроорганизмами.Влияние человека на биогеохимические круговороты заключается в том,что при антропогенном вмешательстве эти процессы могут перестать быть замкнутыми и в одних местах боиосферы может возникнуть недостаток, а в других избыток каких-либо веществ.
В конечном счете меры по охране природных ресурсов должны быть направлены на предотвращение нарушений цикличности,т.e. сбалансированности круговоротов важнейших элементов в биосфере. Знаниеособенностей биогехимических циклов - необходимое условие рационального использования природных ресурсов и сохранения природных экосистем.Рис. 10.1. Схема биогеохимического цикла на фоне упрощенной схемы потока энергии:РG- валовая первичная продукция; РN- чистая первичная продукция (может бытьпотреблена гетерофами в самой системе или же экспортирована); Р - вторичнаяпродукция, R1 -дыхание автотрофов (растений); R2 - дыхание гетеротрофов (животных и бактерий)Любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которыепроходят различные вещества. В круговоротах минеральных веществ в экосистеме, как правило, участвуют три активных блока: живые организмы, мертвый органический детрит, доступные неорганические вещества в среде обитания.Рассмотрим биогеохимический циклы азота, фосфора и серы.
Биогеохимический цикл азота (биогенного элемента, входящего в состав белков и нуклеиновых кислот) может служить примером очень сложного хорошо сбалансированного цикла газообразного вещества. Биогеохимический цикл фосфора - осадочныйцикл с менее совершенной регуляцией круговорота фосфора.Биогеохимический круговорот серы служит примером функциональнойсвязи между атмосферой, водой и земной корой, так как сера активно циркулирует в каждом из этих «резервуаров» и между ними. В круговoротax азота и серыключевую роль играют микроорганизмы.Круговорот азота, включающий как газовую, так и минеральную фазу, несмотря на большое число участвующих в нем организмов, обеспечивает быструюциркуляцию азота в различных экосистемах (рис.
10.2).Рис. 10.2. Схема круговорота азота (серый прямоугольник – резервныйфонд азота)Основной источник и резервуар азота - атмосфера, масса которой на 79%состоит из этого элемента. Участие живых организмов в круговороте азота подчинено строгой иерархии: только определенные виды микроорганизмов (бактерий) осуществляют биохимические процессы трансформации соединении азота наотдельных ключевых этапах этого цикла.Большинство организмов, обитающих в биосфере, непосредственно не может использовать газообразный молекулярный азот (N2).
Растения усваивают азоттолько в составе нитрат - ионов (NО3-) или ионов аммония (NH4+). Нитраты образуются в основном в результате жизнедеятельности микроорганизмов - азотфиксаторов, к которым относятся симбиотические бактерии рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений, бактерии рода Azotobacter, обитающие в почве; и цианобактерии (сине-зеленые). Все микроорганизмы - азотофиксаторы способны фиксировать атмосферный азот благодаря очень сложномуобмену веществ, включающему в качестве катализаторов молибден и гемоглобин.Симбиотические микроорганизмы-азотофиксаторы проникают в ткани корневойсистемы бобовых растений.
Растения обеспечивают симбиотических бактерийместообитанием и пищей (сахарами), а те поставляют растению органическийазот, который они синтезируют из газообразного азота. Свободно живущие несимбиотические микроорганизмы - азотофиксаторы (Azotobacter в цианобактерии) также усваивают газообразный азот и переводят его в органическую форму.При этом азот включается в синтезируемые белковые молекулы. После отмиранияазотофиксирующих бактерий и минерализации органического вещества азот внитратной форме (NO3-) обогащает почву.Животные могут поглощать азот только в составе органических веществрастительного или животного происхождения. По типичным пищевым цепям(растения - травоядные - хищники) органический азот передается от микроорганизмов - азотофиксаторов растениям и всем другим организмам экосистемы. Впочвах происходят процессы аммонификации (образования ионов аммония) инитрификации (образования нитрат - ионов), состоящие из ряда последовательных реакций, в ходе которых при участии разных групп микроорганизмов происходит разрушение мертвого органического вещества.Молекулярный азот возвращается в атмосферу и биогеохимический циклазота замыкается в процессе жизнедеятельности бактерий - денитрификатороврода Pseudomonas, восстанавливающих нитраты до свободного азота и кислородав бескислородных (анаэробных) условиях.Нитраты постоянно образуются из молекулярного азота в небольших количествах без участия микроорганизмов-азотфиксаторов при электрических грозо-вых разрядах в атмосфере.
Затем эти нитраты выпадают с дождями на поверхность почвы. Еще одним источником поступления атмосферного азота в биогеохимический цикл -вулканы, компенсирующие потери азота, выключенного изкруговорота при осаждении его на дно океанов.Для того чтобы сопоставить масштабы различных процессов поступленияатмосферного азота в биогеохимический цикл, необходимо иметь в виду следующее : среднегодовое поступление нитратного азота абиотического происхождения(грозовые разряды) из атмосферы в почву не превышает 10 кг/га, свободные микроорганизмы- азотофиксаторы вносят до 25 кг/га, в то время как симбиотическиеазотофиксирующие бактерии Rhizobium в среднем продуцируют до 200 кг/га.Преобладающая часть азота, содержащегося в органическом веществе, перерабатывается денитрифицирующими бактериями в газообразный азот (N2) ивновь возвращается в атмосферу.
Лишь около 10% минерального азота поглощается из почвы высшими растениями и оказывается в распоряжении многоклеточных организмов.Круговорот фосфора. Фосфор входит в состав богатых энергией органических веществ - аденознитрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), являющихся переносчиками и аккумуляторами энергии в клетках растений и животных.Основным источником фосфора для растений служат фосфат-ионы (РО4-). Растения поглощают фосфат-ионы из окружающей среды (почвы или воды) и в процессе биосинтеза включают фосфор в состав оpганических веществ, образующихбиомассу растений. Животные, поедая растения, получают фосфор в органической форме. Таким образом, переводя фосфор из минеральной формы в органическую, растения делают его доступным для животных.
Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный биогенный элемент, содержание которого наземных частях растений и водорослях варьирует от 0.01 до 0,1%, а у животных от 0.1 % до нескольких процентов, в процессе циркуляции постепенно переходит из органических соединений вфосфаты, которые снова могут использоваться растениями (рис 10.3).Рис. 10.3.
Схема круговорота фосфора (серый прямоугольник - резервныйфонд фосфора)Если сравнить содержание фосфора в живом и неживом веществе биосферы, то окажется что диспропорция очень велика. Поэтому фосфор относится кчислу наиболее дефицитных биогенных макроэлементов, определяющих развитиежизни.Естественный биогеохимический круговорот фосфора в биосфере не сбалансирован. Основные запасы фосфора содержатся в горных породах (апатиты,фосфориты), из которых в процессе выщелачивания водорастворимые фосфаты(РО43-) попадают в наземные и водные экосистемы. Попадая в экосистемы суши,фосфор поглощается растениями из водного раствора в виде неорганическогофосфат - иона (РО43-) и включается в состав различных фосфорорганических соединений. По пищевым цепям фосфорсодержащее органическое вещество переходит от растений к другим организмам экосистемы. Химически связанный фосфор попадает с остатками растений и животных в почву, где подвергается воздействию микроорганизмов и превращается в минеральные соединения фосфора,доступные растениям в ходе фотосинтеза.
Вынос фосфатов из наземных экосистем в континентальные водоемы обогащает последние фосфором. Речной стокежегодно выносит в Мировой океан около 2 млн. т фосфора.В морских экосистемах минеральный фосфор переходит в состав фитопланктона, служащего пищей другим организмам моря, и накапливается в тканяхморских животных, например, рыб. Часть органических соединений фосфорамигрирует по пищевым цепям в пределах небольших глубин, другая часть опускается на большие глубины в процессе осаждения мертвого органического вещества.
Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разныхглубинах. Отсюда следует, что фосфор, попадая в водоемы тем или иным путем,насыщает, а нередко и перенасыщает их экосистемы. Обратное движение фосфора из Мирового океана на сушу и в наземные водоемы ограничено (вылов рыб идругих организмов человеком) и не компенсирует вынос фосфора с суши. И только в значительных временных интервалах, когда в процессе тектонического движения земной коры дно океанов становится сушей, происходит замыкание этогобиогеохимического цикла.Круговорот серы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
