Корсак М.Н., Мошаров С.А. и др. Учебное пособие по экологии. Под ред. С.В.Белова (2006) (1092088), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Если же на процессы сукцессионных изменений регулярновоздействуют или контролируют их факторы окружающей среды (штормы, пожары и т. д.), то такую сукцессию называют аллогеннои (порожденной извне).Процесс сукцессии начинается в результате изменений фундаментальныхсвойств среды обитания, происходящих под влиянием комплекса факторов. Такиефакторы могут быть естественными (отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары) или антропогенными (расчистка лесныхугодий, распашка участков степи, создание водохранилищ, загрязнение среды).Обычно различают первичные и вторичные, автотрофные т гетеротрофные,аллохтонные и автохтонные сукцессии.Первичные сукцессии начинаются всякий раз, когда заселяются пустынныеместа обитания.
Это могут быть голые скалы, остывшая вулканическая лава, песчаные дюны. Первыми, как правило, на таких пустынных местах появляются ли-шайники, за ними следуют мхи и неприхотливые однолетние травы, затем двухлетние и многолетние растения, кустарники и, наконец, - деревья. Течение этогопроцесса определяется скоростью накопления почвенного слоя и повышениявлажности.Таким образом, первичная сукцессия на суше начинается с почвообразования, проявляющегося в физическом и химическом выветривании, ведущем к разрыхлению поверхности материнских горных пород, таких как базальты, гнейсы,граниты, известняки, песчаники, сланцы.
Этот слой, образовавшийся в результатевыветривания, постепенно заселяется автотрофными микроорганизмами и лишайниками, которые преобразуют субстрат и обогащают его органическими веществами. В результате жизнедеятельности лишайников в первичной почве накапливаются важнейшие элементы питания растений: фосфор, кальций, калий и др.На этой почве теперь могут поселиться травянистые растения, способные сформировать растительные сообщества, определяющие основу биогеоценоза.Примером первичной сукцессии могут служить исторически зафиксированные процессы восстановления экосистемы на острове Кракатау в Индонезийскомморе.
В ходе катастрофического извержения вулкана Кракатау в конце XIX в.большая часть острова была уничтожена взрывом, а сохранившаяся часть былапокрыта 60-метровым слоем лавы и горячего вулканического пепла. Все живое наострове было уничтожено. Год спустя прибывшие на остров ученые обнаружилинесколько видов травянистой растительности и один вид пауков. Через 25 лет наострове обитало уже 202 вида животных и растений; через 36 лет - 621 вид.
А через 50 лет там насчитывалось 880 видов организмов, к тому же на острове рос молодой тропический лес.Вторичная сукцессия. Характерна, для мест, где ранее существовали биологические сообщества, которые были частично или полностью разрушены в результате естественных (пожары, наводнения) либо антропогенных причин (вырубки, загрязнение среды), но в почве или донных отложениях сохранились семена растений, споры бактерий и грибов.Примером вторичных сукцессионных изменений может служить зарастаниезаброшенных сельскохозяйственных угодий или восстановление лесных массивов(рис. 13.1). В лесной зоне на и исходно безжизненной территории сначала появ-ляются организмы - пионеры, например мхи или корковые водоросли, лишайники. За ними следует растительность, представленная в основном травами, а затемпоявляются кустарники и деревья-пионеры (береза, осина ива). Для последниххарактерен быстрый рост.
Под пологом этих деревьев создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющиелиственные деревья и выходит в верхний ярус, вытесняя светолюбивые виды деревьев и кустарников. Соответственно на каждой стадии сукцессии меняется иживотный мир.Смена стадий сукцессии, которые называются сериями, идет в соответствиис определенными правилами. Так, каждая предыдущая стадия сукцессии подготавливает среду для возникновения последующей.
При этих изменениях в экосистеме постепенно возрастают видовое многообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами. Цепи питания в нем усложняются,развиваются и превращаются в сети питания.Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Автотрофнаясукцессия характерна для случаев заселения новых территорий или создания водохранилищ.
Она начинается с несбалансированного сообщества, в котором величина суммарной валовой первичной продуктивности (Р) превышает величинусуммарного дыхания сообщества (R), т. е. на начальной cтадии автотрофной сукцессии скорость образования органического вещества в ходе фотосинтеза существенно превышает скорость его расходования в процессе дыхания всех обитающихв экосистеме организмов (Р / R > 1).).По мере развития экосистемы скоростиих процессов сравниваются (рис. 13.2) и отношение P/R стремится к 1, что свидетельствует о сбалансированности процессов синтеза и распада органическоговещества в зрелой стадии развития экосистемы.
Как видно из рис. 13.2, общиезакономерности автотрофной сукцессии можно наблюдать и в природной леснойэкосистеме, и в условиях лабораторных микроэкосистем (микрокосмов): величины чистой первичной продуктивности органического вещества возрастают наранних стадиях развития сообщества, но убывают - на поздних. Однако скоростьизменений этих важнейших интегральных характеристик состояния экосистемы(продукция, деструкция) и время, необходимое для достижения стабильного состояния экосистем, варьируют.Гетеротрофная сукцессия начинается тогда, когда существует запас доступного гетеротрофным организмам мёртвого органического вещества, и затратына дыхание сообщества (R) на начальной стадии развития сообщества превалируют над валовой первичной продуктивностью (P/R < 1).
Этот тип сукцессии наблюдается в условиях, когда в начале сукцессии продуценты практически отсутствуют, а доминирующими в биоценозе являются гетеротрофы.Примером подобной сукцессии может служить развитие сообщества водных организмов в лабораторных условиях на сенном отваре (рис. 13.3). В начальный момент лабораторной модели сукцессии в стерильный сенной отвар вносятодну каплю воды из водоема (пруда, реки, озера). В этой исходной капле воды находятся как гетеротрофные организмы (бактерии, простейшие, ракообразные), таки первичные продуценты (фитопланктон).
Однако исходные условия среды болееблагоприятны для развития гетеротрофных организмов (запас готового органического вещества), поэтому в первые несколько часов в лабораторной модели гетеротрофной сукцессии на сенном отваре происходит интенсивное развитие гетеротрофных бактерий, а через определенное время (несколько суток) последовательно доминируют различные виды гетеротрофных организмов, использующих бактерии в пищу: простейшие, коловратки, организмы микрозоопланктона и др. (рис.13.3). И только на 90-120-е сутки, когда исходный запас готового органическоговещества в лабораторном микрокосме закончился, начинают интенсивно развиваться и доминировать автотрофные организмы (микроводоросли, сине-зеленыебактерии).В рассмотренном примере лабораторной гетеротрофной сукцессии количество доступной для жизнедеятельности гетеротрофных организмов энергии (исходного органического вещества) максимально вначале, а затем уменьшается.
Если не добавлять дополнительное количество органического вещества в лабораторный микрокосм, то по мере разрушения органического вещества гетеротрофами и высвобождения из него энергии сукцессионный ряд (ряд последовательносменяющихся доминирующих видов) заканчивается и лабораторная экосистемапрекращает своё существование: все организмы погибают или переходят в покоящиеся стадии (споры). В природных экосистемах гетеротрофные сукцессиизаканчиваются не распадом биологического сообщества, а переходом к автотрофной фазе сукцессии.Другим примером гетеротрофной сукцессии может быть река, загрязненнаябольшим количеством органических отбросов (стоки с ферм). Избыточное органическое вещество, поступающее в экосистему, активно используется гетеротрофами.
При этом в результате жизнедеятельности автотрофных организмов создается значительно меньше органического вещества, чем его разрушается в экоси-стеме.Процесс сукцессионных изменений в экосистеме всегда направлен в сторону выравнивания или сбалансированности процессов новообразования и разрушения органического вещества. Если процесс сукцессионных изменений не нарушается вмешательством извне (вырубки, пожары, выпас скота, антропогенноевоздействие), то в конце концов образуется устойчивое климаксное сообщество.Дальнейшие изменения в таком сообществе происходят, и оно может существовать неопределенно долгое время Климакс экосистем определяется местнымиклиматическими условиями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
