Kriticheskie_urovni_2 (1082417), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Исследование этой экосистемы выполнено с применением легководолазной техники Тарасовым (1978) . Учтено 20 видов беспозвоночных (до биомассы 0.01 г/ма), общая биомасса — 1400 г/м', водорослей нет. Вариационная кривая четко разделяется на 4 группы точек с разрывами между крайними точками групп и разными наклонами отрезков. Допустим теперь, что доминирующий по биомассе, «руководящий» внд МегсепаПа з!ппрзоп! определяет структуру сообщества.
Разделим значение его биомассы на си и через полученную на ординате величину проведем прямую, параллельную абсциссе. Для рассматриваемого сообщества такую операцию можно осуществить 4 раза, в результате чего получим 4 расчетных критических уровня и 4 аллометрических участка между ними. (72 и г/м г/м 100 10 10 0.1 О. 01 г, 010 го 1 г 4 01014 7(омара Би()ог Рнс 85 Варнацнонные кривые биомасс донных беспозвоночных а — еублитерали (ио данным; тарасов. (978х б — литорали (ио давиыи: зевкевич и др., (948к Объяснения в тексте. Как видно из рис.
85, а, расчетные критические уровни попадают в промежутки между группами точек, отделяя их друг от друга. Таким образом, выявляется видовая структура сообщества, состоящая из нескольких подструктур, каждая из которых занимает диапазон е'. Аналогичная картина была получена в 67 из 69 проаналпзированных вариационных кривых различных донных сообществ — литоральных и сублиторальных, с мягких и твердых грунтов, изученных различными методами, и разными исследователями. На рис.
85, б приведены результаты исследования сообщества закапывающихся двустворчатых моллюсков и многощетинковых червей (Масота Ьа1!(са, Агеп!со!а таПпа и Сагб!п(п е()и1е) из нижней литорали Кольского залива Баренцева моря, описанного Зенкевичем с соавт. (1977), Грунт — песок, общая биомасса животных — 344 г/м', число учтенных видов — 17. Как видно из рисунка, 173 га хд(- ( г '877ь уг гд(7й 7(7(7 Д7~ 7Р а(7рг А~ 7РР ", 7 Д З Уб ГД *ам(ра б даб рис. 86.
Вариациоииые кривые биомасс. а — донных рыб шельфа северо-востаяного побережья Сахалина. На оси ординат — доля биомассы вида в общем улове (в тг. 'по данным: Батыпкая, !ВВ(Б б — видав иа обрастании экспериментальных пластин я Белом море (по данным В. И, Ошуркова(. Объяснения в тексте. также была выявлена структура с 4 четко раздсляюшимися алло- метрическими диапазонами, 1-й диапазон содержал лишь 4 вида вместо 11 для экосистемы у северо-западного побережья Сахалина. Ломинируюшая в обоих случаях навага составляла в зал.
Терпения более 50 $ обшего улова, а следуюшпе 3 вида имели, сушественно меньшую биомассу. Это обстоятельство Батыцкая рассматривает как показатель неблагополучия экосистемы рыб в зал. Терпения в результате перелова. Проверка ее предположения иа других экосистемах представляст большой интерес, так как его подтверждение могло бы дать метод быстрой оценки состояния сообшества. Анализ структуры ссобшеств был проведен также на матер нале обрастания экспериментальных пластин, полученном в течение 4 лет в Кандалакшском заливе Белого моря В. В.
Ошурковым. результаты анализа показали, что на всех исследованных глубинах и для всех сроков экспозиции без исключения (более 30 вариационных коивых) неуклонно выявляется видовая структура сообшеств (Жирмунский, Ошурков, 1984). На рис. 86б приведены данные о биомассах видов сообщества, сформировавшегося на глубине 5 м за 40 мес экспозиции. Такая картина была отмечена в ена в сентябре, после того как биомасса мидии Му!1!цэ еб(и1(э за г год увеличилась в 10 раз — до 16.8 ьт/м . При этом мидия монопольно заняла 1-й диапазон, вытеснив из него несколько видов, в том числе доминировавшего на 2-м году сукцессии (развития сообщества) двустворчатого моллюска Нуа!е1!а агсНса.
Исследование сукцессий, связанных с конкуренцией между видами, и зависимость их развития от сезонных колебаний представляют специальный интерес. Здесь необходимо лишь отметить, что, несмотря иа изменения состава сообшеств и биомасс составляюших пх видов, сообщества приспосабливают свою структуру к условиям среды и оптимизируют видовой состав и количественные соотношения видов (Несис, 1977), что, в частности, выражается в том, что их структура при различных условиях состоит из групп, различаюшихся по аллометрическим показателям.
биомассы видов этого сообщества разделяются на 4 группы, между которыми имеются значительные разрывы в областях расчетных критических уровней. Рис. 86, а взят из работы Батыцкой (!984), которая применила предложенный нами способ анализа для рассмотрения состояния экосистем рыб шельфа Сахалина. Данные содержат результат обработки десятков тысяч тонн выловленной рыбы; на вариационную кривую нанесены 57 видов, имеющих среднюю биомассу более 0.001 с(( от обшей.
Видно, что виды по биомассе образуют 4 группы, разделенные 3 расчетными критическими уровнями. Батыцкая проанализировала также экосистему донных рыб из зал. Терпения, в отношении которой, по мнению ихтиологов, был допушен перелов. Прн том что для экосистемы из зал. Терпения 174 7. ЗАКЛЮЧЕНИЕ В данном разделе обсуждаются некоторые общие проблемы, связанные с развитием концепции критических уровней (см. раздел 7.1), замечания и предложения, высказанные в связи с публикацией книги 1982 г. и в дискуссиях при обсуждении рукописи настояшей книги.
В разделе 7.2 рассмотрена иерархия структурных уровней природных систем в соответствии с предложением редактора нашей книги А. В. Яблокова. Раздел 7.3 специально посвящен дискуссии по проблеме критических уровней в связи с нашими публикациями. В разделе 7.4 приводятся основные итоги и рассматриваются перспективы развития проблемы критических уровней. 7.1. Общие проблемы исследований критических уровней в процессах развития систем В предыдуших разделах рассмотрен разнообразный материал по развитию и организации биологических и некоторых других природных систем разных иерархических уровней интеграции с точки зрения проявления выведенной нами иерархии критических констант.
Оказалось, что эти соотношения проявляются как во временных, так и в пространственных характеристиках природных систем разной степени сложности. В отдельных случаях результаты анализа привели к интересным в теоретическом и практическом плане выводам. Так, появляется возможность поставить схему иерархически соподчиненных уровней интеграции живых систем, выделенных по функциональному значению, на количественную основу, связанную с критическими размерными границами между отдельными системами.
Количественное рассмотрение данных о численности природных и экспериментальных популяций позволило выделить критические уровни, переход через которые может привести к быстрому росту или распаду популяционной системы. Формы проявления выделенной закономерности имеют разный характер: в одном случае это изменение наклона кривой на двойном логарифмическом графике при переходе через критическую границу, в другом — резкое смещение кривой или разрыв между последовательными значениями членов ряда, в третьем — для выявления изменений в области критического диапазона приходит- 176 1.0 аз - 0Я к 02 мм о ~ес СЕЛСдЕ ф. 01п а00 ч.
в Лпддба 1 10 100 1000 «г ся изменять вид зависимости или изучать изменение другого показателя. Встречается также случай, когда члены группы родственных явлений ие выходят (или в основном не выходят) за пределы одного или двух смежных критических диапазонов, Эмпирически нащупанная многими поколениями исследователей цикличность развития, при которой происходит смена длительной эволюционной фазы более короткой революционной (перестройка) в природных явлениях получает количественное выражение в звене развития, из анализа которого вытекает, что на время перестройки приходится 20 — 25 а1о длительности цикла, что находится в хорошем соответствии с анализом фактических данных о развитии земной коры, филогенеза и онтогенеза организмов.
Сравнительное рассмотрение расчетных данных и выделенных геологами на основании фактического материала рубежей в развитии Земли, выполненное совместно с крупными специалистами в этой области, несомненно поможет уточнению геохронологической шкалы. Существенный интерес представляет вопрос о возможности распространить найденные закономерности циклического аллометрического развития на другие природные и экспериментальные явления.
Рассмотренный выше ряд явлений можно существенно расширить. Изучая литературу по популяциям, мы встретили пример, который можно отнести к видовому уровню. Проссер (1977, с. 377) приводит данные о потреблении кислорода крупными млекопитаюшими в зависимости от их массы (рис. 87).
Как видно из рисунка, у 12 из 13 изученных видов животных потребление кислорода изменяется в пределах диапазона ее (исключением является лишь верблюд). 177 1О д. В. Жирмунский, В. И. Куаамаа Рнс. 87. Потребление кислорода крупными млекопитаюшими в зависимости от массы. По оси абсцисс — масса, кг; по оси ординат — потребление кислорода.
Шкала логарифмическая ~по: проссер, ~итти Особый интерес представляет организация сообществ разного порядка. Проблема эта мало разработана; обычно биологи ограничиваются выяснением качественного и количественного состава сообщества, выделяя при этом руководящие, характерные и сопутствующие вилы (см., например Зенкевич, 1951). Рассмотрение первыхх примеров из биоценологпи, с которыми мы встретились (см. та),же раздел 6.4). показало, что и здесь имеют место аллометрические закономерности. Коренберг (1979) приводит результаты исследований числа очагов клешевого энцефалита, которые иллюстрируют численные характеристики взаимоотношений нескольких тесно связанных чежду собой видов (возбудители — переносчики — хозяева).
Многолетнимп стационарными наблюдениями детально изучены пространственная структура ареала возбудителя клещевого энцефалита и структура осйовных видов-переносчиков (иксодовых клешей). Удалось вылелпть следующие основные структурные единицы этой системы; природный очаг, группа очагов, класс очагов, очаговый регион, группа очаговых регионов, ареал возбудителя. Основная элементарная единица районирования ареала — природный очаг. Группа природных очагов состоит из нескольких (от 2 до 10 — 12) островных и/или смежных природных очагов. Группа очагов представляет собой территориальный комплекс и состоит из однотипных или близких по уровню численности и интенсивности циркуляции вируса очагов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
