Kriticheskie_urovni_2 (1082417), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Судя по размерам промысла, численность популяции песцов (Норех 1анориз), на п-ове Ямал с 1955 по 1963 г. изменялась в 2.3 раза (Смирнов, 196?). Другую группу исключений составляют данные, касающиеся динамики численности популяций, когда численность может быть искажена антропогенными воздействиями — в условиях регулирования численности промысловых объектов человеком, в экспериментах и т. п.
В таких условиях естественный размах колебаний численности может не проявляться. К подобным примерам относятся изменения численности 2 видов мучных хрущаков (тлпатосегоз сорпа(цз и Тгодос)егша чегз!со!ог) в 2.7 — 5 раз (Рат)с е( а1., 1941), водяной блохи (Мо!па тпасгосора) в 2 раза (Тегао, Тапа)са, 1928), уловов пикши (Стабцз аеде!!ппз) в Северной Атлантике с 1905 по 1935 г. в 6.5 раза (А!!ее е1 а1., 1950) и т. п. Третью и, возможно, наиболее интересную группу составляют примеры со значительно большими, чем е', колебаниями численности. На 4 порядка колеблется численность лиственничной листовертки (Хе!гер!тога нт!61апа) в Центральной Европе за период с 1880 по 1960 г. (Ва1!епзте!!ег, 1964) и популяций сосновых коконопрядов (В!ра!цз р!п!аг!пз) в лесах Западной Германии с 1880 по 1940 г.
( зтаг!еу, 1949) и т. д. Эти колебания численности отражают, по-видимому, истинные колебания численности, а не видимые сезонные изменения численности имаго насекомых, также крайне 169 значительные по величине, но по существу не являющиеся колебаниями численности популяции, поскольку погибающие взрослые особи оставляют после себя на зимовку личинок илп оплодотвореиные яйца. Во всех случаях таких резких крупномасштабных колебаний численности, если справедливы наши теоретические предпосылки, можно ожидать выявления промежуточных уровней колебаний численности, каждый нз которых должен соответствовать критическим уровням аллометрического типа. Проверка правильности этого предположения на имеющемся в литературе материале невозможна из-за отсутствия данных о динамике численности, и было бы крайне интересно в дальнейшем при описании подобного материала приводить сведения о динамике численности во времени.
Таким образом, рассмотрение отклоняющихся данных показывает, что фактический материал первой группы должен быть исключен из рассмотрения, так как наблюдения в этом случае были слишком кратковременными и поэтому не могли выявить пределов колебаний численности. В работах второй группы отсутствует анализ соотношения влияний естественных и антропогенных факторов на колебания численности. Поэтому по ним трудно подтвердить наше предположение о возможном искажении естественного процесса антропогенными влияниями, исключения этой группы должны быть сохранены при подсчете процента отклоняющихся данных.
То же относится к отклоняющимся данным третьей группы, хотя они, видимо, характеризуют колебания иного рода. При учете сказанного выше из 94 проанализированных примеров соответствуют или близки к теоретически вычисленным значениям и соотношениям 64 примера (результаты для 33 из них содержатся в данной статье) и не соответствуют 30 (14 из которых анализируются выше). Остальные «несоответствующие» данные не могут рассматриваться в качестве противоречащих исходной гипотезе из-за ограниченности времени наблюдений, не охватывающего весь цикл колебаний численности популяции, достигающий иногда 20 и более лет (см., например, рис. 80 и 81). Таким образом, из рассмотренных 94 примеров должны быть исключены из оценки 24, в которых наблюдения колебаний численности слишком кратковременны.
Из остающихся 70 случаев — 64, т. е. более 90 %, соответствуют расчетному соотношению и менее 10 а~э должны быть оценены как ему противоречащие. Второй вопрос касается структурных особенностей популяций с численностью, принадлежащей одному критическому диапазону. Поддержание численностей, соответствующих критическим границам, как следует из рассмотренных примеров, позволяет сохранить структуру популяции. В частности, колебания численностей биологических популяций в 12 — 17 раз носят характер стационарных колебаний, которые сохраняют указанную амплитуду в течение длительных промежутков времени.
В то же время факторы, приводящие к существенным отклонениям от указанного диапазона амплитуд колебаний, вызывают распад популяций либо их гго стабилизацию на более низком уровне численности. Следовательно, отношение амплитуд численностей, соответствующее критическому отношению для аллометрического развития системы, достаточно стабильно для популяций принципиально различных биологических видов. Естественно, что это отношение не является единственной критической константой (очевидно существуют как более мелкие, так и более крупные градации численностей популяций).
Однако отношение численностей е' достаточно часто встречается в экспериментальных и природных данных, чтобы на него обратить внимание как на одно из существенных, связанных с принципиальными изменениями структуры внутривидовых группировок. Третий вопрос, вытекающий из рассмотрения данных этого раздела, связан со значением начального члена популяционного рода.
Когда мы говорим о теоретическом ряде критических значений численностей, представленных геометрической прогрессией с модулем, равным е', то в качестве начальной точки берется численность, равная одной особи. Однако можно представить возможность существования последовательностей критических уровней при исходной минимальной численности в две или более особей. Имея количественные данные и анализируя их как аллометричегкие (в двойном лагарифмическом масштабе), по изломам кривых можно определить промежуточные критические уровни численности, которые в свою очередь могут быть положены в основу расчета предыдуших критических численностей вплоть до минимальной. Таким образом, критическое соотношение е'=15.15... между численностями группировок особей внутри вида, так же как и между пределами колебаний численности популяций, встречается настолько часто, что не может рассматриваться как результат, определенный подбором материала илн случайным совпадением.
Видимо, имеет смысл проведение специальных детальных исследований количественных закономерностей встречаемости групп разной численности и динамики численности популяций различных видов с целью определения количественных пределов существования различных структурных общностей. Особый интерес представляют изучение степени общности критических численностей для различных видов и возможных механизмов поддержания численности на определенных структурных уровнях, в том числе определение функциональной значимости и доминирующих связей, формирующих структурные уровни. Для проведения подобных исследований необходимы подробные и достаточно точные результаты измерения численностей популяций в природе.
В настоящее время такие данные, к сожалению, носят достаточно фрагментарный характер. 6.4. Видовая структура морских экосистем Совокупность организмов, населяющих одно местообитание, обычно называют «сообществом», или «экосистемой». Задачей нашей работы было проанализировать его структуры. Вопрос этот ставился неоднократно, но решался в основном описательными 1?1 методами — по составу сообщества, который зависит от абиотпческой и биотической среды, в частности От трофических отношений (см.: Несис, 1977). Броцкая и Зенкевич (1939) сравнилн количественные характеристики видов, составляющих определенные донные морские сообщества, и нашли неравномерность хода вариационных кривых так называемого индекса плотности, равного квадратному корню из произведения «биомассы» живого вещества данного вида (в г/ма) на «частоту встречаемости» (%пробных площадок, на которых встречен данный вид). Расположив виды, входящие в определенное донное сообщество Баренцева моря.
по убыванию индекса плотности, авторы получили ступенчатую кривую. Рассмотрев группы видов, разделенные ступеньками, они пришли к заключению, что «в построении комплексов фауны имеется определенная структурная закономерность», однако не смогли объяснить ее «причинную зависимость» (с. 82). Мы взяли для анализа данные по биомассе видов, составляющих донные сообщества и обрастания (Жирмунский, Кузьмин, 1982, с. 159; 1983; Жирмунский, Ошурков, 1984). Значения биомасс разных видов наносили на графики, на которых по абсциссе откладывали номера видов в последовател( ном ряду по уменьшающейся биомассе, а по ординате — биомассы (г/ма; обе шкалы— логарифмические). Рассмотрение графиков показало, что значения биомасс видов сообщества позволяют провести через них вариационную кривую, которая достаточно четко разделяется на участки (рис.
85, 86). Точки одного участка, как правило, лежат на общем отрезке, наклон которого отличается от наклона отрезков, соединяющих предыдущие или последующие т((чки. Реже пепвые точки последующего участка резко отрываются по значениям от послен х точек предыдущего участка. Таким образом, имеется неоднои едродность в распределении точек, своего рода «квантованность» ряда пх значений. На рис. 85,а нанесены данные по биомассам видов, входящих в экосистему двустворчатых моллюсков и плоских морских ежей (МегсепаПа зН(прзоп1, ЕОЬ!погасЬп!пз раппа и б!усутег!з уеззоеп- 818) в открытой прибойной бухте на мелкозернистых песках на глубине 5 — 1О м.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
