Kriticheskie_urovni_1 (1082416), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В данном разделе вводится уравнение развития, устанавливаются его взаимосвязи с общепринятыми моделями, рассматриваются преобразования масштабов, определяющие динамику процессов на различных уровнях иерархии. 2 мОДейь РАзиитии систвм Изучение и и многоуровневыми, р родных систем показывает, что они являются турными уровнями, , с многочисленными взаимосвязями между струк- стем с их внешн " . и, элементами каждого уровня между собой и си- дится при этом а еи средой. Насколько сложную систему прихо- низм человека вкл рассматривать, видно из следующих данных. Орга- которых находятся . лючает иерархию структурных уровней, размеры я по крайнен мере в диапазоне от !.7 до 10-' м ирмунскнй, К Кузьмин, 1982).
Аналогичный диапазон порядков настей ритмов деят величин обнаРуживается по временным характеристикам длительятельности организма человека — от 100 лет как продолжительности жи жизни до ритмов тепловых излучений в диапа- ( 0 Гц; Гуляев, Годик, !984). При этом весь стем организма и указанный диапазон заполнен ритмами активности различных с- и- б енности систем ритмами взаимодействия этих систем Эти осо О ни характерны относятся не только к биологическим объекта м. Р для любых развивающихся систем. Примерами иологии мы польз ем из зуемся потому, что они дают характерцстнкунаиолее сложных ситуаций и объектов. Каким об азам Р ' взаимодействуют между собой настолько раз- Р р стики.
Как вырабатываются единые ритмы ак- о разом представить н Ка постр ить модели, которые позволили бы един ым стем как межд с функционирование и взаимодействие этих си- ществуют ли колич у обой, так и с внешней средой? Да и вообщ е су- циони овани ествениые закономерности в развитии и фу р ии настолько сложных систем? ункДля ответа на эти в рая описывает как эвол опросы требуется построить модель, котоволюционные участки развития, так н скачки выделяющие качественно о уро р „р виях нера хии аз однородные интервалы на различных на одном уровне ие а . Р ' Р р р вивающейся системы.
Для описания проц с е са лежат представления о, рархиц вводится уравнение, в основе которо го рии на развитие. В ня о,ветвящихся процессах и влиянии преды сто- развития можно п е р . В качестве одного из требований к уравн в ению р дъявить необходимость обобщения им извест- ных моделей, общеп инятых и н ", р х при обработке экспериментальных анных (модель Пи пределения математическ " П рсона как обобщение функций плотности а- ской статистики, гппергеометрическое урав- нение как обобщение клас са специальных функций в теорив коле- 28 2.1. Уравнение развития В основу формирования уравнения развития положим следующие аксиомы; 1) процесс развития лимитируется некоторой характеристикой системы (назовем ее базовой переменной), определяемой ветвящимся процессом (цепной реакцией); 2) процесс развития существенно зависит от его предыстории.
Согласно первой из указанных аксиом скорость изменения базовой характеристики пропорциональна ее уровню, что в простейшем случае приводит к экспоненте, а вторая аксиома определяет, что на скорость изменения базовой характеристики влияет ее уровень в прошлом. В этом разделе мы обсудим содержание аксиом, выведем на их основе уравнение развития и проверим его содержательность, рассматривая связи с широкими классами общепринятых моделей. Рассмотрим основные количественные закономерности развития систем путем анализа динамики их роста.
Прежде всего развитие происходит как процесс рождения и гибели. В основе этих процессов лежат цепные механизмы (в химии и ядерной физике такие процессы называются цепными реакциями). При этом рост числа элементов системы и ее размеров определяется процессами деления.
Из одной клетки через характерное время ее развития образуются две клетки, каждая нз ннх в свою очередь даст две клетки и т. д. При этом количество участвующих в цепной реакции элементов подчиняется геометрической прогрессии и описывается уравнением экспоненциального роста, в соответствии с которым скорость роста размера системы х пропорциональна ее текущему размеру х х=йх, (2.1) где й — константа скорости роста. Интегрируя это уравнение, получим !и х = й(+!и с, х = х,ехр Ы, откуда видно, что процесс, подчиняющийся закону экспоненциального роста, лннееи в полулогарифыических координатах.
Установлено, что для систем, развитие которых происходит при постоянных внутренних и внешних условиях, экспоненциальная зависимость описывает весь процесс развития. На это обращал внимание Шмальгаузен (1935) и в качестве примера системы, мгм млн 50 05 40. вг б.
1 (0 ' (000 б (3 Яс 50 сэ 00 мон (050 Рис. 4. Лннамила численности на- селения СШЛ а 1300 — 1300 гг По оси абсцисс в голы: по оси орди- нат †численнос. м.чн. человек. шкала логарифмнческа» (по: йенлельсон, (9з9!. (2. 2) х= (В/1) х, или после интегрирования 1п х = В!п 1+ 1п с. А(в Откуда (2.3) Рис. 3. Рост палочкоаидноб бактерии Вас(ниа юсиа(((ег(нш.
По оси абсцисс — возраст, мнн: по оси ординат— дчина, мкм, шкала логарнфмическан (по: Шмальгаузен. (994, т. 9. с. ((41. растущей при постоянных внутренних условиях, приводил палочковую бактерию Вас(Пцз теда(ег(пт. Питание бактерии происходит через поверхность, а площадь поверхности в связи с малой относительной толщиной бактерии пропорциональна ее длине, тогда как питать надо объем, в этих условиях также пропорциональный длине.
Значит, питаемый через единицу поверхности объем не меняется в процессе роста палочковой бактерии, в результате чего ее рост оказывается экспоненциальным (рнс. 3). Переменный характер внутренних и внешних условий развития приводит к тому, что при определенных характеристиках сн. стемы и среды, в которой она развивается, экспоненциальный рост с постоянным темпом прекращается. Тем не менее режимы экспоненциального роста оказываются в ряде случаев достаточно длительными, чтобы нельзя было не обратить на них внимание. Например, рост численности населения США в течение 60 лет с 1800 по 1860 г. оставался экспоненциальным (рис.
4). Таким образом, экспоненциальные режимы роста соответствуют не только развитию при постоянных условиях, но и при изменении условий в определенных диапазонах, не превосходящих некоторых критических значений. Определение этих критических значений и представляет, по нашему мнению, одну из основных проблем моделирования развития, так как позволяет установить возможные пределы использования результатов, характеризующих сложившиеся тенденции роста.
Броди (Вго((у, !927, !945; цит. по: Мина, Клевезаль, 1976) положил экспоненциальные режимы на отдельных участках роста в основу моделирования развития биологических систем, определяя в каждом случае пределы использования экспоненциальной зависимости по морфофункциональным признакам. Шмальгаузен (1935) отмечал, что процессы роста начинаются экспоненциальной фазой. Однако он полагал, что в дальнейшем экспоненциальный рост переходит в параболический. а Ътьх 6 аб 0.5 6 (0б Г б (0б ! л (,и1 Рис. б. Рост шарообразной бактерии М!сгососсоб. д аметра, по оси ординат — мкм; б — дпнаннка относительных гриростон — т П оси абс сс — еми (сплошнан линни — гипербола Й((1; в — динамика роста диаметра. о ц — р в а-минутных единииах (по: Шмальгаузен, (994, т.
У. с. ((б!. Параболический рост появляется тогда, когда константы скорости экспоненциального роста убывают от одного экспоненциального режима к другому так, что их можно аппроксимировать зависимостью, близкой к гиперболе; )с(1) = В(1); т. е. константа скорости роста здесь оказывается обратно пропорциональной возрасту. Подставляя ее значение в уравнение (2.1), получим Траектория роста в данном случае представляет собой степенную функцию. Примером может служить динамика роста шаровидной бактерии, питание которой происходит с поверхности, а питать нужно весь объем.
При этом плошадь поверхности 5 пропорциональна квадрату диаметра (1, а объем )У пропорционален его кубу. Значцх, с единицы поверхности будет питаться объем 5/)У 1/с(, т, е. с ростом питание объема с единицы поверхности убывает, в результате чего происходит снижение скорости роста (рис. 5). Как видно из рис.
5, относительные приросты х/х оказываются гиперболической функцией возраста, в результате чего рост происходит линейно в двойном логарифмическом масштабе (см. рис. 5,в). Это показывает, что в процессах развития систем реализуются механизмы, которые приводят к дискретной' смене темпов экспоненциального роста в определенные моменты развития.
Модель, представленная чравнением (2.1), не содержит информации о том, за 31 счет действия каких факторов это происходит, Отсюда и попытки Броди (Вгоду, 1945; цит. по: Мина, Клевезаль, 1976) вводить ин- формацию о морфофункциональных преобразования в организме как признаке изменения константы скорости экспоненциального ро- ста. Это показывает, что модель экспоненциального роста, описы- вая процесс развития на отдельных стадиях, не учитывает некото- рых значимых для процесса факторов.
Что же это за факторы? Обратим внимание на то, что уравнение (2.1) описывает про- цесс развития как марковский, т. е. скорость роста определяется только текущим состоянием системы и принципиально не зависит от предыстории. В то же время взаимодействия между элементами системы и ее реакции на внешние влияния принципиально инер- ционны.
Необходимость учета инерционных свойств систем давно обсуждается в литературе. В начале Х1П в. Леонардо Фибоначчи дают п ип из Пизы решал задачу о росте численности кроликов, К в, ролики риплод каждый месяц, а первое потомство через два месяца л после рождения. В результате получается последовательность ч с- . енностей, определяемая рекуррентным соотношением их»„=х»+ х» где х« — численность кроликов в месяц с номером й. Таким обра- зом, в данном случае необходимо учитывать не только текущее значение численности, но и численность в предыдущем месяце.
Существенность влияния предыстории на развитие систем от- мечал еще Пирсон (1911): «Мгновенная передача влияния тела Р, внезапно пришедшего в движение, на удаленное от него тело Я представляется малоправдоподобной; требуется некото ое в для того, о, чтобы изменение положения Р могло опираться на Я» р время ( . ). льтерра (!976) при разработке математической теории (с.