Лекц_упр_8 (1055137), страница 2
Текст из файла (страница 2)
59. Блок-схема дыхательного хемостата.Точно так же в деятельности блока «управляемая система» участвует множествопроцессов и подсистем.Сюда входит процесс диффузии газов в легких, перенос газов кровью (сучастием буферной системы крови) и газообмен в тканях.Ясно, что полное описание системы регуляции дыхания потребовало быподробного анализа всех этих компонент.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в установившемся режимеНачнем с рассмотрения работы хемостата в установившемся режиме.Задача заключается в том, чтобы получить для каждого блока передаточнуюфункцию, определяющую зависимость выхода (выходов) от входа (входов), изатем скомбинировать блоки так, чтобы получить закон, или передаточнуюфункцию, для замкнутой системы.Поскольку мы не будем учитывать изменений, происходящих в системе втечение дыхательного цикла, и рассмотрим лишь установившиеся реакции напостоянные возмущения, эти передаточные функции примут формуалгебраических уравнений.Занимаясь во время войны такими практическими вопросами, как потребностьпилотов в кислороде на больших высотах, возможное использование углекислогогаза для противодействия аноксии и т.
д., Грэй в 1945 г. пришел к своей«многопараметрической теории» [1].Хотя он не пользовался термином «обратная связь» и не прибегал кпредставлению системы в виде блок-схемы, в его теории дыхательный регуляторфактически рассматривается как замкнутая система.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в установившемся режимеДля выведения закона работы управляющей системы (который он назвалхимическим уравнением вентиляции) Грэй предположил, что каждый из трехпоказателей химического состава крови — рСО2, [Н+] и рО2 — оказываетнезависимый эффект на вентиляцию V'A и что эти эффекты аддитивны.Используя экспериментальные данныеV по реакции на вдыхание углекислого газа(при этом напряжение углекислого газа рСО2 и концентрация водородных ионов[Н+] изменялись в одинаковом направлении), а также данные по сдвигамкислотно-щелочного равновесия в процессе обмена веществ (при этом рСО2 и[Н+] изменялись в разных направлениях), он разделил эффекты воздействиярСО2 и [Н+] и приписал каждому из них определенный «вес».Затем на основании данных по артериальной аноксемии при наличиипротиводействующего влияния дыхательного алкалоза он получил выражение длячастного воздействия напряжения кислорода рО2 на вентиляцию.В результате Грэй пришел к следующему эмпирическому закону работы системырегуляции дыхания в стационарных условиях:ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в установившемся режимеГде- V`A альвеолярная вентиляция в л/мин, [Н+] — концентрация ионов водородавартериальнойкрови в ммкмолъ/л, рСО2 и рО2 — напряжения газов вартериальной крови в мм рт.
ст.Хотя новые данные, полученные в экспериментах с вдыханием углекислого газапри наличии аноксемии, указывают на то, что влияния напряжений углекислогогаза и кислорода в артериальной крови не независимы и что для влияния рСО2,возможно, имеется порог, уравнение (VII.1) вполне удовлетворяет поставленным,нами целям.Отметим, что в этом уравнении не отражены многие детали, которые, возможно,считались бы существенными при любом общем рассмотрении физиологиидыхания. Никакого подробного анализа устройства управляющей системы непредпринималось.Уравнение простоконстатирует, что если напряжения рСО2, рО2 иконцентрация водородныхионов [Н+] имеют определенные значения, тоальвеолярная вентиляция V`A определена.При этом неявно предполагается, что блоки работают нормально.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в установившемся режимеРассмотрим теперь управляемую систему.Нам необходимы уравнения, определяющие зависимость химическихпоказателей артериальной крови (рСО2, рО2 и [Н+]) от альвеолярной вентиляции,состава вдыхаемого газа и буферных свойств крови.Оказывается, на основе принципа непрерывности относительно легко вывестиискомые уравнения для напряжений рСО2 и рО2.
Эти уравнения записываютсяследующим образом:где рСО2' и рО'2 — парциальные давления углекислого газа и кислорода в трахее, aMR — скорость газообмена при метаболизме, которая предполагается одинаковойкак для углекислого газа, так и для кислорода (т. е. дыхательный коэффициентRQ=1).Коэффициент К есть произведение атмосферного давления и константы дляприведения газовых объемов к одинаковым условиям.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в установившемся режимеУравнения (VII.2) и (VII.3) отражают простой факт «растворения». Они означают, что если данный объем воздуха из трахеи, в которомпарциальное давление углекислого газа равно рСО2', а парциальное давлениекислорода рО'2, заменяется равным объемом альвеолярного воздуха VA, вкотором MR см3 кислорода замещены MR см3 углекислого газа, то давлениеуглекислого газа возрастет в K/V’A раз, а давление кислорода упадет во столько жераз.Если теперь предположить, что парциальные давления газов в альвеолярномвоздухе и напряжения в артериальной крови равны, то мы получим два уравненияиз трех искомых.Необходимо еще одно уравнение, определяющее связь между [Н+] и V`A..Его можно получить косвенным путем, если учесть связь [Н+] и рСО2,определяемую буферными свойствами крови.Строгий теоретический анализ этого многофазного, многокомпонентногофизико-химического равновесия исключительно сложен и приводит к весьмагромоздким выражениям.Однако для ряда практических целей можно использовать линейнуюаппроксимацию следующего вида (уравнение Гендерсона-Гассельбаха:ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в установившемся режимегде а и b — переменные параметры, зависящие от стандартного содержаниябикарбоната в крови, кислородной емкости и насыщения крови кислородом.Таким образом, оказывается возможным выразить [Н+] как функцию рСО2 ирО2 и, следовательно, V'A.
Уравнения (VII.2)—(VII.4) описывают управляемуюсистему.Несмотря на то, что в рассмотренной математической модели установившегосярежима «дыхательного хемостата» учтены далеко не все детали, она дает весьмаважную информацию о действии системы регуляции дыхания и позволяет глубжепонять ее функцию.Если решить их совместно с уравнением регулятора (VII.1), то можно получитьсоотношения, определяющие установившиеся реакции альвеолярной вентиляцииV`A и химических показателей крови рО2, рСО2 и [Н+] на вдыхание углекислогогаза, сдвиги кислотно-щелочного равновесия в процессе обмена веществ иснижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе.Это и было сделано Грэем.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в установившемся режимеТот прием, который был оказан теории Грэя в 1945— 1946 гг. физиологами —специалистами по дыханию, пожалуй, не был неожиданным.Меньшая часть физиологов приветствовала эту теорию как ценный вклад вразвитие науки о дыхании, но многие категорически отрицали, какое бы то нибыло значение подобного математического подхода для биологии.Некоторые выступили с призывом: «побольше собак и поменьше разговоров»;другие же считали, что модель не дала ничего такого, что не было бы до сих поризвестно.Но, несомненно, что, эта теория прямо или косвенно стимулировала множествоплодотворных исследований по регуляции дыхания, которые были проведены запоследние 15 лет.Подобная ситуация хорошо описана в книге Джона Пирса «Символы, сигналы ишумы».Говоря о возникновении научных идей, он указывает на то, что когда кто-либодругой находит решение проблемы, относительно которого у нас были лишьсмутные идеи, нам кажется, что мы все время именно так и думали, так какискренне полагаем, что, если сформулировали многие из требуемых понятий, тотем самым уже пришли к общим выводам.Между тем иногда проходят долгие годы, прежде чем кто-нибудь найдет четкуюформулировку того или иного положения, которая впоследствии кажетсясовершенно очевидной.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТМодель Грэя и линейная теория систем с обратной связью.Фиг.
13. Блок-схема системы собратной связью.Фиг. 60. Замкнутая линейная системанулевого порядка.Сравнимрассматриваемыйнамихемостатвустановившемся режиме спростой физической системой,схема которой приведена нафиг. 13.Ограничиваясьтолькоустановившимисяcсостояниями, нарисуем блоксхемухемостата,представленную на фиг. 60.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТМодель Грэя и линейная теория систем с обратной связью.По-видимому,наиболееочевиднаяразница между схемами фиг. 59 и 60заключается в том, что в первой из нихимеются три цепи обратной связи, а вовторой лишь одна.Фиг.
59. Блок-схема дыхательного Исключим это различие сразу же,хемостатаограничиваясь рассмотрением работыхемостаталишьприодном типевозмущения, а именно при вдыханииуглекислого газа.Фиг. 60. Замкнутая линейнаясистема нулевого порядка.Тогда мы можем пренебречь цепьюобратной связи по парциальному давлениюкислорода рО2, а цепь по концентрацииводородных ионов Н+ можно включить вцепьpСО2,используяуравнение(Гендерсона-Гассельбаха VII.4).ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТМодель Грэя и линейная теория систем с обратной связью.При этом получится хемостат, блок-схема которого представлена на фиг. 61.Если отвлечься от устройства блоков, то схемы фиг.
60 и 61, очевидно,идентичны.Фиг. 61. Блок схема одноконтурного дыхательного хемостата.Фиг. 60. Замкнутая линейная система нулевого порядка.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТМодель Грэя и линейная теория систем с обратной связью.Сравним теперь устройство блоков. Начнем с управляющей системы.Детектор ошибки, показанный на схеме физической системы, представляетсобой реальное устройство, которое инженер встраивает в свой регулятор.Если система проектируется как регулятор, а не как следящая система, тоуставка уi выбирается поворотом ручки управления на регуляторе.Если уставка отлична от нуля, то, как отмечено в гл.