- Физиология дыхания
ЛЕКЦИЯ № 15. Физиология дыхания.
1. Сущность дыхания. Органы дыхания.
2. Внешнее дыхание (легочная вентиляция).
3. Диффузия газов (обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения).
4. Транспорт газов (О2, СО2) кровью.
5. Обмен газов между кровью и тканевой жидкостью. Тканевое дыхание.
6. Регуляция дыхания.
1. Сущность дыхания. Органы дыхания.
Дыхание физиологическая функция, обеспечивающая газообмен между организмом и внешней средой, а совокупность органов участвующих в газообмене – системой органов дыхания.
Рекомендуемые материалы
Эволюция дыхательной системы.
1. У одноклеточных организмов дыхание осуществляется через поверхность (мембрану) клетки.
2. У низших многоклеточных животных газообмен идёт через всю поверхность наружных и внутренних (кишечник) клеток организма.
3. У насекомых тело покрыто кутикулой и поэтому появляются специальные дыхательные трубочки (трахеи), пронизывающие всё тело.
4. У рыб органами дыхания являются жабры – многочисленные листочки с капиллярами.
5. У земноводных появляются воздухоносные мешки (лёгкие), в которых воздух обновляется с помощью дыхательных движений. Однако, основной обмен газов идёт через поверхность кожи и составляет 2/3 всего объёма.
6. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих лёгкие уже развиты хорошо, а кожа становится защитным покровом и через неё газообмен не превышает 1%. У лошадей при высокой физической нагрузке дыхание через кожу возрастает до 8%.
Органы дыхания.
Дыхательный аппарат млекопитающих представляет собой совокупность органов, выполняющих воздухопроводящую и газообменную функции.
Верхние воздухоносные пути: носовая полость, рот, носоглотка, гортань.
Нижние воздухоносные пути: трахея, бронхи, бронхиолы.
Газообменную функцию выполняет дыхательная пористая ткань – паренхима легкого. В структуру этой ткани входят легочные пузырьки – альвеолы.
стенка воздухоносных путей имеет хрящевой остов и их просвет никогда не спадается. Слизистая оболочка дыхательной трубки выстлана мерцательным эпителием с ресничками. Трахея перед входом в лёгкие дихотомически делится на два главных бронха (левый и правый), которые в дальнейшем делятся и образуют бронхиальное дерево. Заканчивается деление конечными (терминальными) бронхиолами (диаметр до 0,5-0,7мм).
Лёгкие расположены в грудной полости и имеют форму усеченного конуса. Основание лёгкого обращено назад и прилегает к диафрагме. Снаружи лёгкие покрыты серозной оболочкой – висцеральной плеврой. Париетальная плевра (костная) выстилает грудную полость и плотно срастается с рёберной стенкой. Между этими листками плевры имеется щелевидное пространство (5-10 мкм) – плевральная полость заполненная серозной жидкостью. Пространство между правым и левым легким называется средостением. Здесь находятся сердце, трахея, кровеносные сосуды и нервы. Лёгкие делятся на доли, сегменты и дольки. Степень выраженности такого деления у различных животных неодинакова.
Морфологической и функциональной единицей лёгкого является ацинус (лат. acinus - виноградная ягода). Ацинус включает ремпираторную (дыхательную) бронхиолу и альвеолярные ходы, которые заканчиваются альвеолярными мешочками. Один ацинус содержит 400-600 альвеол; 12-20 ацинусов образуют лёгочную дольку.
Альвеолы – это пузырьки, внутренняя поверхность которых выстлана однослойным плоским эпителием. Среди эпителиальных клеток различают: альвеолоциты 1-го порядка, которые вместе с эндотелием капилляров лёгких образуют аэрогематический барьер и альвеоциты 2-го порядка выполняют секреторную функцию, выделяя биологически активное вещество сурфактан. Сурфактан (фосфолипопротеины - поверхностно активное вещество) выстилает внутреннюю поверхность альвеолы, увеличивает поверхностное натяжение и не позволяет альвеолам спадаться.
Функции воздухоносных путей.
Воздухоносные пути (в них задерживается до 30% вдыхаемого воздуха) не принимают участия в газообмене и их называют «вредным» пространством. Однако, верхние и нижние воздухоносные пути играют большую роль в жизнедеятельности организма.
Здесь происходит согревание, увлажнение и очищение вдыхаемого воздуха. Это возможно благодаря хорошо развитой слизистой оболочке дыхательных путей, которая обильно васкуляризирована, содержит бокаловидные клетки, слизистые железы и большое количество ресничек мерцательного эпителия. Кроме этого здесь находятся рецепторы обонятельного анализатора, рецепторы защитных рефлексов кашля, чихания, фырканья и ирритантные (раздражения) рецепторы. Они расположены в бронхиолах и реагируют на пылевые частицы, слизь, пары едкого вещества. При раздражении ирритантных рецепторов возникает чувство жжения, першения, появляется кашель и учащается дыхание.
Газообмен между организмом и внешней средой обеспечивается совокупностью строго скоординированных процессов, входящих в структуру дыхания высших животных.
2. Внешнее дыхание (лёгочная вентиляция) постоянный процесс обновления газового соста.ва альвеолярного воздуха, который осуществляется при вдохе и выдохе.
Лёгочная ткань не имеет активных мышечных элементов и поэтому её увеличение или уменьшение в объёме происходит пассивно в такт движениям грудной клетки (вдох, выдох). Это обусловлено отрицательным внутриплевральным давлением (ниже атмосферного: при вдохе на 15-30 мм рт. ст., при выдохе на 4-6 мм рт. ст.) в герметически закрытой грудной полости.
Механизм внешнего дыхания.
Акт вдоха (лат. inspiration - инспирация) осуществляется за счёт увеличения объёма грудной клетки. В этом принимают участие мышцы инспираторы (вдыхатели): наружные межрёберные мышцы и диафрагма. При форсированном дыхании подключаются мышцы: подниматель рёбер, лестничная надрёберная мышца, дорзальный зубчатый вдыхатель. Объём грудной клетки при этом увеличивается в трёх направлениях – вертикальном, сагиттальном (переднезадним) и фронтальном.
Акт выдоха (лат. expiration - экспирация) в состоянии физиологического покоя носит преимущественно пассивный характер. Как только мышцы вдыхатели расслабляются, грудная клетка в силу своей тяжести и эластичности рёберных хрящей возвращается в исходное положения. Диафрагма расслабляется и купол её вновь становится выпуклым.
При форсированном дыхании акту выдоха способствуют мышцы экспираторы: внутренние межрёберные, наружные и внутренние косые, поперечные и прямые мышцы брюшной стенки, дорзальный зубчатый выдыхатель.
Типы дыхания.
В зависимости от преобразования тех или иных мышц участвующих в дыхательных движениях, различают три типа дыхания:
1 - грудной (рёберный) тип дыхания осуществляется при сокращении наружных межрёберных мышц и мышц грудного пояса;
2 – брюшной (диафрагмальный) тип дыхания – преобладают сокращения диафрагмы и мышц живота;
3 – смешанный (рёберно-брюшной) тип дыхания наиболее часто встречается у сельскохозяйственных животных.
При различных заболеваниях тип дыхания может изменяться. При заболевании органов грудной полости преобладает диафрагмальный тип дыхания, а при болезнях органов брюшной полости – рёберный тип дыхания.
Частота дыхательных движений.
Под частотой дыхания понимают количество дыхательных циклов (вдох-выдох) в 1 минуту.
Лошадь 8 - 12 Собака 10 - 30
Круп. рог. скот 10 - 30 Кролики 50 - 60
Овца 8 - 20 Куры 20 - 40
Свинья 8 - 18 Утки 50 - 75
Человек 10 - 18 Мышь 200
Следует учесть, что в таблице приведены средние показатели. Частота дыхательных движений зависит от вида животного, породы, продуктивности, функционального состояния, времени суток, возраста, температуры окружающей среды и т. д.
Лёгочные объёмы.
Различают общую и жизненную ёмкость лёгких. Жизненная ёмкость лёгких (ЖЁЛ) складывается из трёх объёмов: дыхательного и резервных объёмов вдоха и выдоха.
1. Дыхательный объём – это объём воздуха, который можно спокойно, без усилий вдохнуть и выдохнуть.
2. Резервный объём вдоха – это воздух, который можно дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха.
3. Резервный объём выдоха – это объём воздуха, который можно максимально выдохнуть после спокойного выдоха.
После полного максимально глубокого выдоха в лёгких остаётся ещё часть воздуха – остаточный объём. Сумма ЖЁЛ и остаточного объёма воздуха составляют общую ёмкость лёгких.
Сумма остаточного объёма воздуха и резервного объёма выдоха называется альвеолярным воздухом (функциональная остаточная ёмкость).
Лёгочные объёмы (в литрах).
Лошадь Человек
1. Дыхательный V 5-6 0,5
2. Резервный V вдоха 12 1,5
3. Резервный V выдоха 12 1,5
4. Остаточный V 10 1
Вентиляция лёгких – это обновление газового состава альвеолярного воздуха при вдохе и выдохе. При оценке интенсивности вентиляции лёгких используют минутный объём дыхания (количество воздуха проходящего через лёгкие за 1 минуту), который зависит от глубины и частоты дыхательных движений.
У лошади дыхательный объём в состоянии покоя 5-6 литров, частота дыхания 12 дыхательных движений в 1 минуту.
Следовательно: 5 л.*12=60 литров минутный объём дыхания. при лёгкой работе он равен 150-200 литров, при тяжёлой работе 400-500 литров.
Во время дыхания отдельные участки лёгких вентилируются не все и с разной интенсивностью. Поэтому рассчитывают коэффициент альвеолярной вентиляции – это отношение вдыхаемого воздуха к альвеолярному объёму. При этом следует учитывать, что при вдохе лошадью 5 литров, 30% воздуха остаётся в воздухоносных путях «вредное пространство».
Таким образом до альвеол доходит 3,5 литров вдыхаемого воздуха (70% от 5 литров дыхательного объёма). Следовательно, коэффициент альвеолярной вентиляции равен 3,5 л.:22 л. или 1:6. Т. е. при каждом спокойном вдохе вентилируется 1/6 альвеол.
3. Диффузия газов (обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения).
Газообмен в лёгких осуществляется в результате диффузии диоксида углерода (СО2) из крови в альвеолы лёгкого, а кислорода (О2) из альвеолы в венозную кровь капилляров малого круга кровообращения. Расчётным путём установлено, что около 5% кислорода вдыхаемого воздуха остаётся в организме, а около 4% диоксида углерода выделяется из организма. Азот в газообмене участия не принимает.
Движение газов определяется чисто физическими законами (осмос и диффузия), действующими в системе газ-жидкость, разделённой полупроницаемой мембраной. В основе этих законов лежит разность парциального давления или градиент парциального давления газов.
Парциальное давление (лат. partialis - частичный) – это давление одного газа входящего в состав газовой смеси.
Диффузия газов происходит из области более высокого давления в область более низкого.
Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе 102 мм рт. ст., диоксида углерода 40 мм рт. ст. В венозной крови капилляров лёгких напряжение О2 =40 мм рт. ст., СО2=46 мм рт. ст.
Таким образом, разница парциального давления:
кислорода (О2) 102 – 40 = 62 мм рт. ст.;
диоксида углерода (СО2) 46 – 40 = 6 мм рт. ст.
Кислород быстро поступает через лёгочные мембраны и полностью соединяется с гемоглобином и кровь становится артериальной. Диоксид углерода, не смотря на небольшую разницу, парциального давления имеет более высокую скорость диффузии (25 раз) из венозной крови в альвеолы лёгкого.
4. Транспорт газов (О2, СО2) кровью.
Кислород, переходя из альвеолы в кровь, находится в двух формах – около 3% растворённого в плазме и около 97% соединённого с гемоглобином эритроцитов (оксигемоглобин). Насыщение крови кислородом называется оксигенацией.
В одной молекуле гемоглобина 4 атома железа, следовательно, 1 молекула гемоглобина может соединить 4 молекулы кислорода.
ННb + 4О2 ↔ ННb(О2)4
Оксигемоглобин (ННb(О2)4) – проявляет свойство слабой, легко диссоциирующей кислоты.
Количество кислорода, находящееся в 100 мм крови при полном переходе гемоглобина в оксигемоглобин, называется кислородной ёмкостью крови. Установлено, что 1 г. гемоглобина может в среднем связать 1,34 мм кислорода. Зная концентрацию гемоглобина в крови, а она в среднем составляет 15 г. / 100 мл, можно рассчитать кислородную ёмкость крови.
15 * 1,34 = 20,4 об.% (объёмных процентов).
Транспорт диоксида углерода кровью.
Перенос диоксида углерода кровью представляет собой сложный процесс, в котором принимают участие эритроциты (гемоглобин, фермент карбоангидраза) и буферные системы крови.
Диоксид углерода находится в крови в трёх формах: 5% - в физически растворённом виде; 10% - в виде карбогемоглобина; 85% - в виде бикарбонатов калия в эритроцитах и бикарбонатах натрия в плазме.
СО2 попав в плазму крови из ткани, сразу же диффундирует в эритроциты, где происходит реакция гидратации с образованием угольной кислоты (Н2СО3) и её диссоциацию. Обе реакции катализируются ферментом карбоангидразой, который содержится в эритроцитах.
Н2О + СО2 → Н2СО3
↑
карбоангидраза
↓
Н2СО3 → Н+ + НСО3-
По мере повышения концентрации бикарбонатных ионов (НСО3-) в эритроцитах, одна их часть диффундирует в плазму крови и соединяется с буферными системами, образуя бикарбонат натрия (NaHCO3). Другая часть НСО3- остаётся в эритроцитах и соединяется с гемоглобином (карбогемоглобин) и с катионами калия – бикарбонат калия (КНСО3).
В капиллярах альвеол гемоглобин соединяется с кислородом (оксигемоглобин) – это более сильная кислота, которая вытесняет угольную кислоту из всех соединений. Под действием карбоангидразы происходит её дегидратация.
Н2СО3 → Н2О + СО2
Таким образом растворённый и освободившийся при диссоциации карбогемоглобина диоксид углерода диффундирует в альвеолярный воздух.
5. Обмен газов между кровью и тканевой жидкостью. Тканевое дыхание.
Обмен газов между кровью и тканями совершается так же, в силу разницы парциального давления газов (по законам осмоса и диффузии). Поступившая сюда артериальная кровь насыщена кислородом, его напряжение составляет 100 мм рт. ст. В тканевой жидкости напряжение кислорода составляет 20 - 40 мм рт. ст., а в клетках его уровень падает до 0.
Соответственно: О2 100 – 40 = 60 мм рт. ст.
60 – 0 = 60 мм рт. ст.
Поэтому оксигемоглобин отщипляет кислород, который быстро переходит в тканевую жидкость, а затем в клетки тканей.
Тканевое дыхание – это процесс биологического окисления в клетках и тканях. Поступающий в ткани кислород затрагивается на окисление жиров, углеводов и белков. Освобождающаяся при этом энергия накапливается в форме макроэргических связей – АТФ. Кроме окислительного фосфолирирования кислород также используется при микросомальном окислении – в микросомах эндоплазматического ретикулума клеток. Пори этом конечными продуктами окислительных реакций становится вода и диоксид углерода.
Диоксид углерода, растворяясь в тканевой жидкости, создаёт там напряжение 60-70 мм рт. ст., что выше, чем в крови (40 мм рт. ст.).
СО2 70 - 40 = 30 мм рт. ст.
Таким образом, высокий градиент напряжения кислорода и разница парциального давления диоксида углерода в тканевой жидкости и крови является причиной его диффузии из тканевой жидкости в кровь.
6. Регуляция дыхания.
Дыхательный центр – это совокупность нейронов, расположенных во всех отделах ЦНС и принимающих участие в регуляции дыхания.
Главная часть «ядро» дыхательного центра Миславского расположено в продолговатом мозге, в области ретикулярной формации на дне четвёртого мозгового желудочка. Среди нейронов этого центра существует строгая специализация (распределение функций). Одни нейроны регулируют акт вдоха, другие акт выдоха.
Бульбарный отдел дыхательного центра обладает уникальной особенностью – автоматией, которая сохраняется даже при полной его деафферентации (после прекращения воздействия со стороны различных рецепторов и нервов).
Лекция 7 - лекция, которая пользуется популярностью у тех, кто читал эту лекцию.
В области варолиева моста расположен «пневмотаксический центр». Он не обладает автоматией, но оказывает влияние на деятельность нейронов дыхательного центра Миславского, поочерёдно стимулируя активность нейронов акта вдоха и выдоха.
От дыхательного центра идут нервные импульсы к мотонейронам ядра грудобрюшного нерва (3-4 шейные позвонки – центр диафрагмальных мышц) и к мотонейронам расположенных в латеральных рогах грудного отдела спинного мозга (иннервирует наружные и внутренние межрёберные мышцы).
В лёгких (между гладкими мышцами воздухоносных путей и вокруг капилляр малого круга кровообращения) располагаются три группы рецепторов: растяжения и спадения, ирритантные, юкстакапилярные. Информация от этих рецепторов, о состоянии лёгких (растяжение, спадение), их наполнение воздухом, попадание раздражающих веществ в дыхательные пути (газ, пыль), изменение кровяного давления в легочных сосудах, по афферентным нервам попадает в дыхательный центр. Это оказывает влияние на частоту и глубину дыхательных движений, проявление защитных рефлексов кашля и чихания.
Большое значение в регуляции дыхания имеют гуморальные факторы. На изменение газового состава крови реагируют сосудистые рефлексогенные зоны каротидного синуса, аорты и продолговатого мозга.
Увеличение концентрации диоксида углерода в крови приводит к возбуждению дыхательного центра. В результате этого дыхание учащается – диспное (одышка). Уменьшение уровня диоксида углерода в крови замедляет ритм дыхательных движений – апное.
