Естественная гравитация, ее влияние на развитие
- Естественная гравитация, ее влияние на развитие и жизнедеятельность животного организма
Наиболее распространенным фактором среды является естественная гравитация, действие которой проявляется во всех звеньях вселенной (от атомов до галактик), но в большей мере в мега- и макромире по следующей причине. Силы гравитации по сравнению с внутриядерными, внутриатомными и даже внутримолекулярными силами ничтожны (так, гравитационное притяжение между двумя протонами относится к электростатическим силам взаимного отталкивания как 1:1036), в связи с чем влияние гравитационных сил на биологические объекты должно проявляться лишь на уровне структур, имеющих размеры от микронов и выше. Более мелкие же структуры (например, некоторые бактериофаги) из-за своих слишком малых размеров выходят из-под непосредственного влияния гравитационных сил и живут лишь в поле действия молекулярных электрических сил.
Величина гравитационного воздействия на живой организм напрямую зависит от его собственной массы (с увеличением массы гравитационное воздействие Земли возрастает). Вместе с тем гравитационное поле Земли является одной из немногих констант окружающей среды: с момента зарождения жизни на Земле на протяжении многих миллионов лет изменялись почти все параметры среды – температура, влажность, газовый состав атмосферы, атмосферное давление, спектр достигающих Земли электромагнитных колебаний, за исключением гравитационного воздействия Земли, зависящего от ее массы и размеров. При этом только благодаря стабильному гравитационному полю Земли, атмосфера и водные бассейны удерживаются на ней и не рассеиваются в космическое пространство, во многом предопределяя климатические условия планеты.
Гравитационное воздействие Земли (которое является частью механических условий окружающей среды) оказывает существенное влияние на процессы развития живых организмов, индуцируя формирование антигравитационных механизмов, уравновешивающих организмы с окружающей средой. Механические условия окружающей среды, действующие на живой организм, складываются из следующих видов сил:
ü гравитационных (земного притяжения, интенсивность которого зависит от собственного веса организма), действуют одновременно на все структуры тела.
ü внутренних (внутримолекулярных и внутриатомных сил)
ü внешних (механических сил, возникающих в теле при сокращении скелетной и гладкой мускулатуры), их действие носит локальный характер, возникает в месте сокращения мышечной ткани и может проявляться в локальной деформации (изменении механического напряжения структур в ограниченных участках тела), либо изменении взаимного расположения одних частей тела относительно других, либо в сообщении телу ускорения, обуславливающему изменение кинетики движения. Действие внешних сил независимо от конечного эффекта приводит к возникновению в теле деформаций, которые могут быть преходящими (упругими, или обратимыми, в случае, если исчезают после прекращения внешней силы) или необратимыми (не исчезающими после применения внешней силы и приводящими к возникновению в теле различного рода травм).
Действие гравитационных сил на организм ощущается в случае затруднения его движения в гравитационном поле (при наличии опоры, силы трения) и проявляется возникновением субъективного ощущения собственного веса. Так, при контакте человека с опорой возникает внешняя сила, действующая на организм в виде реакции опоры, которая распространяется лишь на структуры организма, имеющие непосредственный контакт с опорой; все же остальные структуры продолжают перемещаться в гравитационном поле до тех пор, пока внутри самого тела не возникнут противодействия в виде упругих сил (упругих деформаций, представляющих собой изменение взаимного расположения отдельных элементов тела без нарушения целостности структур), уравновешивающих их массу. Иными словами, действие гравитационных сил на человека, касающегося какой-то опоры (будь-то поверхность земли, пола, кровати), проявляется в его некотором сжатии (под действием земного притяжения), но при этом и развитии в тканях собственного упругого сопротивления (упругих деформаций), препятствующего дальнейшему сжатию. В теле человека и животных деформации, противодействующие сжатию, вызванному земным притяжением, проявляются в виде сжатия и растяжения кожи, надкостницы, мышц, связок, костей, натяжения и смещения каркасных элементов (соединительнотканных оболочек и стромы) и паренхимы органов, перемещения жидкостей в межклеточном пространстве (межклеточных щелях, сосудах, полостях тела и органов), растяжения стенок сосудов в связи с перемещением масс крови и лимфы. В связи с существенными различиями механических свойств разных тканей, а также особенностями анатомического строения тела (предопределяющими механические связи между различными его структурами) возникающие в теле человека деформации являются неоднородными и могут проявляться в виде сжатия, растяжения, сдвига или кручения. При этом в связи с тем, что различные слои тела должны уравновешивать различные массы тела, величина упругих сил в разных слоях тела оказывается неодинаковой (деформации тем сильнее, чем больше величина действующих сил и чем слабее механические связи между структурами тела), и это обуславливает возникновение в теле сложного поля эластических сил, во многом предопределяющего субъективное восприятие веса собственного тела. Наибольшие напряжения возникают в опорно-связочном аппарате, в связи с тем, что, во-первых, через него передается действие внешних сил на организм, а, во-вторых, на него приходится основная нагрузка по уравновешиванию весомой массы органов и тканей тела. Возникновение поля эластических сил в теле человека под действием гравитационного притяжения Земли служит причиной раздражения различных механорецепторов, одни из которых реагируют только на начало процесса упругой деформации тканей, тогда как другие сохраняют свою активность на протяжении всего периода существования поля эластических сил, обуславливая постоянное ощущение человеком собственного веса.
Характер поля эластических сил и выраженность деформаций в теле под действием гравитации не являются постоянными и зависят от положения тела относительно вектора гравитационного поля, площади и области тела, через которую передается реакция опоры, а также от характера движений человека. Так, при вертикальном положении человека кости его нижних конечностей, таза и позвоночника испытывают деформацию сжатия, тогда как в костях верхних конечностей, закрепленных в плечевом поясе, напротив, возникают деформации растяжения. В случае, когда человек сидит, не касаясь опоры ногами, местом приложения внешних сил опоры является поверхность бедер и ягодиц, в которых возникает сжатие, тогда как в голени, наоборот, рястяжение.
Рекомендуемые материалы
Ощущение собственного веса исчезает лишь тогда, когда на тело не действуют никакие внешние силы и соответственно существующие между его структурами механические связи не испытывают никаких напряжений (состояние невесомости). Подобное состояние возникает в начальный период свободного падения (когда сопротивление воздуха еще столь незначительно, что не оказывает тормозящего действия на тело, и тело перемещается в направлении вектора гравитационного поля с ускорением в 1g) или в космосе, когда космонавты вместе с кораблем находятся в состоянии как бы непрерывного падения (т.н. динамическая невесомость). Таким образом, все случаи динамической невесомости связаны с прекращением действия на тело внешних сил опоры, в результате чего оно начинает перемещаться под действием гравитационного поля земли.
При погружении тела человека в воду поле эластических сил, обусловленное действием гравитации, ослабевает настолько, сколько весит вытесненная телом жидкость. Однако возникающее при этом субъективное ощущение потери веса связано не с прекращением действия внешних сил, обуславливающих эффект веса, а с тем, что выталкивающая сила воды, выступающая в роли внешней силы, действует на большую часть поверхности тела, а не на ограниченную область, как это имеет место когда человек стоит, сидит или лежит на мягкой кровати. Однако, подобно тому, как члены экипажа подводной лодки при погружении ее в воду не теряют своего веса, так и все органы и ткани тела при погружении человека в жидкость продолжают сохранять неизменным свой первоначальный вес, а, следовательно, и упругие напряжения, обусловленные их деформацией. Более того, в состоянии динамической невесомости наши внутренние органы также сохраняют свой вес, что имеет существенное значение в механизме нарушений координации движений тела.
В случае действия на организм человека внешних сил, вызванных ускорением, превышающим ускорение силы тяжести, выраженность деформаций и упругих напряжений, противодействующих этим силам, будет гораздо большей гравитационных деформаций, что может послужить причиной развития необратимых деформаций (травм). Таким образом, с точки зрения физических процессов, вес, перегрузка и динамическая невесомость имеют единую природу и исключительно количественные различия, определяемые величиной внешних сил, действующих на организм и соответственно степенью собственного упругого напряжения тканей. Все они отражают особенности механического состояния тела: выраженность деформаций и напряженность поля эластических сил в теле. Но при этом, если эффект веса возникает в результате механических напряжений в тканях, противодействующих гравитационным силам, то перегрузка – механических напряжений в тканях, противодействующих силам, превосходящим гравитационные. Для динамической невесомости же характерно такое состояние тела, при котором в нем отсутствуют какие-либо механические напряжения, обусловленные действием внешних сил.
Гравитационное поле Земли оказывает наиболее выраженное влияние на процессы эмбриогенеза живых существ, развитие опорно-двигательного аппарата и деятельность сердечно-сосудистой системы. В частности, еще К.Э. Циолковский выдвинул предположение, согласно которому между линейными размерами тела живых существ и величиной гравитационного поля Земли, зависящей от ее размеров, должна существовать обратная зависимость. С одной стороны, чем выше сила гравитационного притяжения, тем меньше будут размеры тела животных, что было экспериментально доказано при культивировании некоторых животных в условиях гипергравитации. С другой стороны, действие гравитационного поля должно проявляться тем сильнее, чем больше масса организмов, в связи с увеличением напряженности поля эластических сил у крупных животных. Дело в том, что с увеличением размеров тела его масса растет пропорционально кубу линейных размеров, тогда как прочность структур тела – пропорционально квадрату линейных размеров. Таким образом, механические свойства тканей уже сами по себе предопределяют конечные размеры биосистемы. Если учесть, что масса наименьшего организма (вируса) отличается от массы наиболее крупного организма (кита) на 23 порядка, то, очевидно, что и влияние сил гравитации на эти организмы должно быть различным. Именно этим, по-видимому, объясняется то, что бактерии могут переносить ускорения даже в 50 000 g, тогда как кит, будучи выброшенным волной на берег, погибает под действием собственной тяжести. Несмотря на то, что размеры организмов определяются многими факторами, тем не менее хорошо известно, что животные-гиганты обитают только в водной среде, где выталкивающая сила воды способствует снятию большей части нагрузки с опорно-двигательного аппарата. Масса даже самых крупных наземных животных – бегемотов и слонов – в десятки раз меньше массы некоторых водных животных. В условиях искусственно создаваемой гравитации, величина которой в несколько раз превышает величину естественной, масса и размеры тела мышей, крыс, хомяков, цыплят даже в процессе онтогенеза оказываются значительно меньшими, чем у животных, выращенных в нормальных условиях. Длительная гипервесомость оказывает заметное влияние на строение костно-опорного аппарата, развитие антигравитационной мускулатуры, массу и размеры большинства органов (за исключением селезенки). Переход из водной в наземную среду обитания по существу представлял собой переход в гипергравитационную среду и был сопряжен с необходимостью не только уравновешивания массы тела, но и постоянного преодоления действия гравитационных сил при локомоциях. Все это в процессе эволюции привело к значительному увеличению массы скелета, появлению хорды, заменившейся в дальнейшем в процессе эволюции позвоночным столбом, и развитию мощной антигравитационной мускулатуры. Данные эволюционной морфологии свидетельствуют о том, что относительная масса скелета у наземных животных и птиц, для которых естественной средой обитания является суша, больше таковой водных животных. Причем у наземных животных и птиц почти 50% от общей массы скелета приходится на те его отделы, которые имеют непосредственное отношение к уравновешиванию силы тяжести. Более того, направление костных трабекул в губчатом веществе большинства костей полностью совпадает с направлением действия упругих сил, вызванных гравитационным полем (расположение трабекул таково, что они всегда "работают" только на сжатие, но не на изгиб или скручивание). Установлено, что расположение даже целых групп костей подчиняется этой же закономерности. Расположение трабекул в костной ткани не является генетически обусловленным, при изменении поля упругих сил происходит перестройка трабекулярной системы (так, при оперативном удалении большеберцовой кости у щенка происходит компенсаторное действию гравитационных сил 5-6-кратное усиление роста соседней малоберцовой кости; в случае неправильно сросшихся переломов также перестраивается трабекулярная система соседних участков кости). Высокие нагрузки всегда ведут к компенсаторному росту костей (закон Вольфа). Рядом исследователей показано, что длительная гипервесомость животных сопровождается утолщением костей, разрастанием соединительной ткани, увеличением содержания коллагена в связочном аппарате (иными словами, резкое усиление напряженности поля эластических сил обуславливает изменения не только функционального, но и морфологического характера). Действие динамической невесомости, напротив, приводит к потере кальция и фосфора костной тканью, уменьшению ее прочности. Проявлением данной закономерности является некоторая редукция скелета у вторично водных млекопитающих (тюленей, дельфинов, китов), у которых выталкивающее действие воды частично компенсирует гравитационное притяжение Земли. Между тем перемещение в воде сопряжено с преодолением значительно большего сопротивления среды и требует соответственно большего развития локомоторной мускулатуры.
Вместе с тем на формирование скелета повлияли не только гравитационные силы, но и характер передвижения животных в среде обитания, предопределяющий сопротивление движению. Если первые обитатели суши использовали преимущественно ундулирующий способ передвижения, то в дальнейшем в качестве основного получил развитие рычажный способ с помощью ходных конечностей. Несмотря на то, что передвижение с помощью конечностей привело к значительному сокращению трения с почвой, благодаря чему при той же мощности локомоторного аппарата затраты энергии, связанные с передвижением тела, значительно уменьшились, тем не менее такая форма локомоций потребовала, с одной стороны, возможности динамической фиксации подвижных сочленений, а, с другой – сохранения нормального положения тела в системе пространственных координат как в состоянии покоя, так и при движениях. Все это обусловило развитие специальных мышечных групп и формирование центров автоматического поддержания тонуса мускулатуры со сложной системой статических и статокинетических рефлексов. Отмеченные изменения достигли наибольшей выраженности у человека в связи с вертикальной позой. Влияние силы тяжести при вертикальном положении человека привело к более выраженному развитию ряда структур, обеспечивающих уравновешивание массы тела, а также тканей, выполняющих роль амортизационных устройств (межпозвоночные диски, мениски), появлению изогнутости позвоночного столба, сводчатости стопы, значительному развитию тазовых костей, обеспечивающих наряду с мышцами живота уравновешивание массы органов брюшной полости. Ортостаз человека обуславливает повышенную нагрузку не только на нижние конечности, но и на осевой скелет.
Ещё посмотрите лекцию "Часть 4" по этой теме.
Таким образом, изменение кинетики роста, размеров тела, структурной организации костной ткани под влиянием гравитационных воздействий представляет собой лишь завершающий этап целой цепи процессов, начальным звеном которых являются изменения физиолого-биохимического характера. Пусковым механизмом этих реакций являются происходящие в различных структурах тела изменения напряженности поля эластических сил.
Наряду с костной системой, большой вклад в уравновешивание механических условий окружающей среды вносит скелетная мускулатура, фило- и онтогенетическое развитие которой во многом предопределяется действием гравитационных сил и характером передвижения животных. Выход животных на сушу обусловил резкое увеличение весовой нагрузки на костно-опорный аппарат, что вызвало компенсаторное усиление мышц-разгибателей и усложнение организации деятельности всей антигравитационной мускулатуры. Если у водоплавающих животных сохранение равновесия достигается сравнительно легко даже при неустойчивом равновесии, когда центр тяжести находится выше геометрического центра тела, то у наземных организмов достижение равновесия оказалось возможным лишь при условии постоянного перераспределения тонуса антигравитационной мускулатуры, обеспечивающей уравновешивание различных областей тела.
Развитие рычажного способа передвижения и удлинение конечностей привело к перемещению центра тяжести на значительное расстояние от поверхности земли, что потребовало не только обеспечение постоянного противодействия силе тяжести, но и сохранение равновесия тела как в состоянии покоя, так и при перемещениях отдельных его частей в связи с изменением позы и локомоциями. Передвижение с помощью конечностей связано с необходимостью постоянного преодоления поля гравитационных сил, так как при такой форме движения происходит постоянное перемещение массы тела относительно направления гравитационного поля. Все это в процессе эволюции привело к значительному развитию скелетной мускулатуры, на долю которой у большинства наземных организмов приходится до 40% от массы тела. Наибольшее развитие получила экстензорная мускулатура, формирование которой начинается раньше в процессе онтогенеза, а атрофия в старости происходит позже. Причем для создания постоянного антигравитационного усилия нужна экстензорная мускулатура с преобладанием медленных фазных единиц, способных к длительному тоническому напряжению.
Влияние естественной гравитации на сердечно-сосудистую систему человека осуществляется прямым и опосредованным путем. Прямое действие гравитационных сил связано с непосредственным их влиянием на массу крови (т.е. с появлением весомой массы крови под действием силы тяжести) и проявляется в возникновении гидростатического давления. Опосредованное действие гравитации на аппарат кровообращения состоит в том, что механические условия окружающей среды создают определенный запрос на развитие и функционирование антигравитационной мускулатуры, во многом определяющей уровень энергозатрат организма, а, следовательно, и интенсивность работы сердечно-сосудистой системы, от которой зависит доставка к периферическим тканям субстратов окисления и кислорода. Уровень доставки питательных веществ и кислорода, в свою очередь, определяет не только массу циркулирующей крови, но и в определенной мере степень развития всей сердечно-сосудистой системы, в том числе и размеры сердца. Наличие такой взаимосвязи подтверждается четкой взаимозависимостью, существующей у различных представителей позвоночных, между величиной сердца и весовыми особенностями тех отделов скелета, которые обеспечивают уравновешивание силы тяжести. Так, с увеличением роста животного организма увеличиваются и размеры сердца, масса циркулирующей крови и величина артериального давления. В частности, у жирафов при росте 3,5-4 метра давление в артериях дистальных отделов конечностей составляет 350-400 мм рт.ст. Такое высокое гидростатическое давление необходимо для обеспечения достаточного для нормального кровоснабжения давления в артериях головного мозга, поскольку из-за большой удаленности головного мозга от сердца (при расстоянии по вертикали от сердца до головного мозга в 1,2-1,4 метра), величина гидростатического давления на этом участке сосудистого русла падает на 90-100 мм рт.ст. Кроме гораздо более высокого, чем у других млекопитающих, артериального давления, для жирафов характерно наличие клапанов в артериях шеи, препятствующих обратному току крови в период диастолы, который возможен из-за значительного градиента давления в данной части сосудистого русла. Наконец, у этих млекопитающих имеет место более низкое расположение сердца, благоприятствующее венозному притоку к правому предсердию, а также исключительно жесткая кожа на конечностях, практически исключающая возможность растяжения венозных сосудов и депонирования в них крови. В строении сердечно-сосудситой системы тетрапод (ленивцев, летучих мышей и некоторых других), для которых нахождение головой вниз является вполне естественным, имеется также ряд существенных особенностей, предотвращающих развитие у них нарушений мозгового кровообращения при необычном направлении действия гидростатических сил.
Вертикальная поза человека и достаточно большие конечные размеры его тела обусловили значительные эволюционные перестройки в аппарате кровообращения. Так, в связи с тем, что крупные магистральные сосуды расположены вдоль вертикальной оси тела, наибольшей величины гидростатическое давление при вертикальной позе достигает в сосудах нижних конечностей, что обеспечивает увеличение и венозного давления, а, значит, само по себе облегчает венозный возврат от нижних конечностей к сердцу (из-за повышения градиента давления между венами нижних конечностей и венами, доставляющими кровь к сердцу). В то же время при одинаковой степени повышении давления в артериях и венах емкость вен в силу большей растяжимости их стенок возрастает в несколько раз больше, чем артерий, что может способствовать возникновению некоторого венозного застоя при длительном вертикальном положении тела. Между тем, препятствуют значительному венозному застою клапаны, имеющиеся в изобилии в венах нижних конечностей, а способствует венозному оттоку из нижних конечностей сдавливающее вены сокращение окружающих их скелетных мышц конечностей, имеющее место при ходьбе, беге, любых позных движениях. В случае же прекращения мышечной активности, в особенности, сочетающейся со снижением тонуса венозных сосудов, длительный ортостаз из-за скопления крови в нижних конечностях и нарушения ее притока к правой половине сердца может послужить причиной коллапса. Резкая перемена положения тела в пространстве с горизонтального на вертикальное приводит к первоначальному уменьшению венозного возврата по сосудам нижних конечностей и венам туловища, лежащим ниже уровня сердца, что сопровождается уменьшением кровенаполнения правой половины сердца, значительным уменьшением ударного объема сердца (до 45%) и минутного объема кровотока (на 20-40%, до 1-1,5 л/мин). Компенсаторно с целью нормализации кислородного снабжения тканей возрастает артерио-венозная разность по кислороду (почти на 70% по сравнению с исходным уровнем) и запускаются рефлекторные реакции в ответ на снижение активности прессорецепторов магистральных сосудов (вследствие снижения системного артериального давления) и повышения активности хеморецепторов магистральных сосудов (пониженным рО2 и повышенным рСО2). Отмеченные рефлекторные реакции проявляются в активации прессорного отдела сосудодвигательного центра и симпатических центров регуляции деятельности сердца, что приводит к возникновению тахикардии (способствующей нормализации минутного объема кровотока), повышению тонуса артериол, преходящим увеличением тонуса вен, а также интенсификацией присасывающего действия грудной клетки (вследствие усиления дыхания в ответ на повышение активности хеморецепторов сосудистого русла). При этом, если сердечный компонент компенсаторных реакций начинает проявляться почти одновременно с возникновением изменений гидростатических условий, то сосудистый – достигает своего максимума лишь через 10-20 с, тогда как основную роль в компенсации гемодинамических сдвигов в данный момент времени играет сокращение мышц нижних конечностей и живота, которое может обеспечить значительное повышение давление в сосудах брюшной полости и стремление к нормализации венозного возврата крови к сердцу. Сокращение же мышц нижних конечностей (преимущественно экстензорных, т.е. антигравитационных) возникает рефлекторно с целью поддержать ортостаз.
Если в начальный период ортостаза компенсация гемодинамических сдвигов обеспечивается преимущественно рефлекторным путем, то при длительном пребывании человека в вертикальном положении уравновешивание гидростатического давления достигается благодаря дополнительному подключению гуморальных механизмов, действие которых следует рассматривать как проявление адаптационных реакций организма, направленных на изменение емкости сосудистой системы и объема циркулирующей крови до уровня, соответствующего обменным процессам организма. Сущность этих гуморальных механизмов, принимающих участие в поддержании необходимого уровня артериального давления и объема циркулирующей крови, состоит в увеличении продукции антидиуретического гормона передним гипоталамусом, альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников (секреция их возрастает в ответ на снижение артериального давления и соответственно активности прессорецепторов магистральных сосудов, способствуют уменьшению диуреза и увеличению объема циркулирующей крови) и активации ренин-ангиотензиновой системы (выброс ренина усиливается в ответ на понижение давления в приносящих артериолах почечных клубочков, оказывает влияние как на тонус артериол, так и на объем циркулирующей крови).
