А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 42

Как заметил Ю. Э. Романовский (1989), в сообществе пресноводного зоопланктона такая стратегия свойственна, например, крупным видам дафний (Daphnia pulex и др.): приобилии пищи они благодаря высокой плодовитости могут быстро размножиться и снизить концентрацию пиши (планктонныхводорослей) до такого низкого уровня, при котором не способна выжить их собственная молодь. Взрослые же особи, будучигораздо более устойчивыми к нехватке пищи, могут пережить неблагоприятный период, прекратив откладывать яйца. В этоже самое время какой-либо другой вид планктонных ракообразных (например, Diaphanosoтa brachiurum), обладающий болеенизкой пороговой концентрацией пищи, может быть вытеснен из планктонного сообщества, если у него не было такой устойчивой к нехватке пищи стадии.78эффективным потребителем именно второго ресурса, которого требуется ему соответственно меньше, чем первого.Попробуем теперь на том же графике провести изоклину нулевого прироста для второго вида.

Очевидно,что если изоклина вида В пройдет ближе к началу координат, чем изоклина вида А (рис. 58, б), то победителем вконкуренции будет вид В, поскольку он «доведет» концентрацию обоих ресурсов до такого низкого уровня, прикотором стационарная популяция вида А существовать не сможет. Если же изоклина вида В пройдет дальше отначала координат, чем изоклина вида А, то победителем в конкуренции окажется именно вид А (рис. 58, г).

Еслиизоклины двух видов пересекаются, то при определенном соотношении ресурсов в среде виды могут сосуществовать, а при другом — может наблюдаться вытеснение одного вида другим. Так, например, в ситуации, изображенной на рис. 58, д, при высокой концентрации второго ресурса и низкой концентрации первого конкурентноепреимущество сказывается у вида А, а при высокой концентрации первого ресурса и низкой концентрации второго преимущество оказывается у вида В.Рассмотренный выше пример соответствовал ресурсам, полностью взаимозаменяемым.

Однако длябольшинства организмов существует некоторое число ресурсов незаменимых. Так, например, как бы ни былохорошо обеспечено какое-либо растение азотом, оно не сможет расти и развиваться, если в его питательной среде не будет фосфора. В координатных осях двух ресурсов изоклина нулевого прироста популяции, ограниченнойтаким" двумя ресурсами, будет изображаться линией, изогнутой под прямым углом, т. е. так, что она оказываетсясостоящей из двух ветвей, параллельных осям графика (рис. 59, а).

Положение каждой ветви отвечает пороговойконцентрации первого или второгоресурса. Если за два незаменимыхресурса конкурируют два вида, то также, как в случае с взаимозаменяемымиресурсами, возможны разные варианты расположения относительно другдруга изоклин нулевого прироста этихвидов. Очевидно, что в ситуации, изображенной на рис. 59, б, победителембудет вид А, а в изображенной на рис.Рис. 59. Изоклины нулевого прироста одного (а) ч двух (б3—г) видов59, б — вид В. При пересечении изов координатах концентраций незаменимых ресурсов: б — побеждаетклин (рис. 59, г) может быть достигвид А; в — побеждает вид В; г — виды сосуществуют (по Tilman,нуто сосуществование обоих видов,1982)так как для каждого из них лимитирующими оказываются разные ресурсы.Последнему случаю есть и экспериментальное подтверждение.

Так, Дэвид Тильман (Tilman, 1982),внесший большой вклад в развитие современных представлений о конкуренции за ресурсы,. провел серии экспериментов с двумя видами диатомовых планктонных водорослей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniaпа ина основании полученных данных построил для них изоклины нулевого прироста в зависимости от концентрациидвух незаменимых ресурсов — фосфора и кремния (рис. 60).В рамках данной модели сравнительно легко объяснить сосуществование разных видов, если они лимитированы разными ресурсами. Однакосамо понятие «разные ресурсы» нуждается в уточнении. Так, наверное, всесогласятся с тем, что разные виды растений для жнвотных-фитофагов могутрассматриваться как разные ресурсы. С несколько меньшими основаниями,но, видимо, можно говорить и о том, что разные части одного растения могут трактоваться как разные ресурсы. Однако количество элементов минерального питания, необходимых растениям наряду со светом и влагой оченьограничено.

Во всяком случае, оно значительно меньше числа видов планкРис. 60. Экспериментальнотонных водорослей, обитающих в пределах небольшого объема водыполученные изоклины нулевого(вспомните «планктонный парадокс»), или числа видов травянистых растеприроста популяций диатомоний, произрастающих на одном лугу. Попытка объяснить сосуществованиевых водорослей Asterionellaмногих видов, конкурирующих за небольшое число общих ресурсов, былаformosa (а) и Cyclotellaпредпринята Д.

Тильманом (Tilman, 1982). Чтобы пояснить суть его рассужmeneghiniaпа (б). В заштриходений, необходимо внести некоторые усложнения в описанную выше мованной зоне популяции увеличидель.вают свою численность (поНачнем с того, что все предыдущие рассуждения основывались наTilman, 1982)предположении о стабильных концентрациях ресурсов. Ясно, однако, что насамом деле ресурсы, как и потребляющие их популяции, находятся в постоянной динамике пли, во всяком случае, в состоянии динамического равновесия, при котором потребление ресурса уравновешивается притоком его в среду.

Если мы представим себе, что потребителей можно изъять из среды,то, очевидно, в ней установятся какие-то более высокие концентрации лимитирующих ресурсов. Точку, соответствующую концентрациям ресурсов в отсутствие потребления, Д. Тильман предложил называть точкой снабжения (англ. supply point). Фактически в неявном виде мы уже использовали это понятие, когда обсуждали модели,79изображенные на рис.

58—59, и говорили о той или иной наблюдаемой в среде концентрации ресурсов. На рис.61 в пространстве двух незаменимых ресурсов нанесена точка снабжения (ее координаты S1, S2) и изоклина нулевого прироста для одного вида. В каждой точке, находящейся на данной изоклине, рождаемость, по определению, равна смертности, но это не означает, что соотношение в потреблении двух ресурсов обязательно точноравно их соотношению при поступлении в среду. Из каждой точки мы можем провести вектор потребления С,показывающий то направление, в котором популяция стремится сдвинуть пороговую концентрацию, и векторснабжения U, направленный к точке снабжения и показывающий то соотношение ресурсов, которое установилось бы в среде при некотором ослаблении его потребления данной популяцией.

Вектор потребления и векторснабжения могут быть направлены в строго противоположные стороны (под углом 180°): в этом случае соответствующая точка на изоклине будет называться точкой равновесия ресурсов (точка Е на рис. 61). В других точкахизоклины вектор потребления и вектор снабжения могут находиться под углом, меньшим, чем 180°: такое соотношение ресурсов будет неравновесным.Рис. 61.

Изоклина нулевого прироста популяции в координатах незаменимых ресурсов (по Tilman, 1982)Рис. 62. Изоклины двух видов, ограниченных двумя незаменимыми ресурсами: CA и СB — векторы потребления (по Tilman, 1982)Рис. 63. Изоклины четырех видов (а, b, с, d), ограниченных двумя ресурсами. Каждый из кружков показывает определенную вариабельность в количественном соотношении данных ресурсов в среде (по Tilman, 1982)В случае пересечения изоклин двух видов, конкурирующих за два независимых ресурса, точка равновесия ресурсов — это как раз точка пересечения изоклин. На рис. 62 показаны векторы потребления (и продолжающие их векторы снабжения), исходящие из точки равновесия.

Сосуществование видов в данном случае устойчиво, поскольку каждый из конкурирующих видов в большей степени потребляет тот ресурс, который сильнее ограничивает рост его собственной популяции. В частности, на рис. 62 вид А больше потребляет второй ресурс, а вид В — первый. Если бы ситуация была обратной, то сосуществование видов было бы неустойчивым.Если обратиться к схеме, изображенной на рис. 62, где цифрами обозначены отдельные области, ограниченныеизоклинами и векторами, то в области 1 ни вид А, ни вид В существовать не могут, в области 2 А может существовать, а В не может; а области 6 наблюдается обратное положение — В может существовать, а А не может; вобласти 4 оба вида успешно сосуществуют; в области 3 А конкурентно вытесняет В, а в области 5 В конкурентновытесняет А.Вместо двух видов в пространстве двух ресурсов мы можем изобразить изоклины ряда видов и из точекпересечения этих изоклин провести векторы снабжения, ограничивающие области, в которых возможно сосуществование каждой пары видов (рис.

63). В разных точках этого пространства могут обитать один вид, два видаили ни одного. Иными словами, при точно определенном количественном соотношении двух ресурсов в каждомконкретном случае строго выполняется принцип конкурентного исключения: число сосуществующих видов непревышает числа лимитирующих ресурсов. Но если от идеализированной модели мы обратимся к природе, тообнаружим, что даже близко расположенные точки в любом реальном пространстве какого-либо местообитания(как наземного, так и водного) достаточно сильно различаются по количественному соотношению лимитирующих ресурсов. Кроме того, определенное для любой точки соотношение это может сильно меняться во времени.Так, например, проведенное Д. Тильманом очень подробное исследование распределения содержания азота впочве участка размером 12×12 м показало вариацию в 42 %, а вариация в содержании магния на том же участкедостигала 100 %.

Пространственно-временную вариабельность в поступлении ресурсов в среду на рис. 63 можноизобразить кружком определенного диаметра. Как видно из схемы, если этот кружок поместить в область высоких концентраций, то сосуществовать при таких вариациях могут не более двух видов, но если этот же кружокпоместить в область низких значений, то он может покрыть область сосуществования сразу целого ряда видов.Иными словами, при очень низких концентрациях лимитирующих ресурсов даже весьма незначительной изменчивости их от одной точки пространства к другой или от одного момента времени к другому достаточно, чтобыобеспечить реальную возможность сосуществования сразу большого числа видов (во всяком случае, гораздобольшего, чем число лимитирующих ресурсов). Из этого следует еще один любопытный вывод: при обогащениисреды ресурсами мы вправе ожидать уменьшения видового разнообразия. Такое сокращение количества видов и80усиление численного преобладания немногих видов действительно наблюдаются как в водной среде (явлениеэвтрофирования), так и в наземной (обеднение видового состава лугов при длительном их удобрении).ЗаключениеВ природе любая популяция вида организмов вступает в сеть взаимосвязей с популяциями других видов:Отношения типа хищник — жертва (или ресурс — потребитель) и конкурентные отношения — одни из наиболееважных в жизни любых организмов и в то же время одни из наиболее изученных.