А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 40

Нопрежде чем ее рассматривать, необходимо хотя бы в самых общих чертах обрисовать концепцию экологическойниши.Термин «экологическая ниша» был введен в научную литературу независимо двумя исследователями —американским зоологом-натуралистом Дж. Гринеллом (Grinnell, 1914) и английским экологом Ч. Элтоном (Elton,1927)55. Надо сказать, что ни Гринелл, ни Элтон не дали четкого определения этому понятию, используя его просто как разговорную метафору. Однако из контекста ясно, что оба автора подразумевали под экологической нишей место, занимаемое каким-либо видом в сообществе. При этом Дж.

Гринелл уделял большее внимание чистопространственному распределению видов относительно друг друга, а Ч. Элтон — положению вида в цепях питания. В 40—50-х гг. понятие «экологическая ниша» чаще всего использовалось при обсуждении закона Гаузе.Мощным толчком к дальнейшему развитию представлений о нише и межвидовой конкуренции послужила работа Дж. Хатчинсона (Hutchinson, 1957), в которой была предложена многомерная модель экологическойниши. Идея этой модели достаточно проста: если на ортогональных осях отложить значения интенсивности отдельных факторов среды, а из точек, соответствующих пределам (нижнему и верхнему) толерантности рассматриваемых организмов к тому или иному фактору, восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет отвечать экологической нише данного вида.

Иными словами, экологическая ниша какого-либо конкретного вида — это область таких комбинаций значений различных факторов среды, в пределах которой даннойвид может существовать неограниченно долго.На рис. 56 показана схема двумерной экологической ниши: на осях могут быть, например, отложены величины температуры и влажности (если речь идет о каком-то наземном растении) или же величины солености иконцентрации кислорода (если речь идет о каком-то морском животном). Подобную схему можно легко превраблизких видов (подробнее см.: Галл, 1984).

«Закон Гаузе» получил широкое признание также и потому, что соответствовал нераз уже отмечаемому натуралистами XIX — начала XX в. правилу пространственной разобщенности близкородственныхвидов, которое трактовалось как средство ослабления межвидовой конкуренции. Так, например, американский натуралистДж. Гринелл, автор термина «экологическая ниша», писал в 1904 г.: «...только приспособлениями к разной пище или к способам ее добывания достигается то, что более чем один вид может занимать одно местообитание.

Маловероятно, чтобы двавида приблизительно одинаковых пищевых потребностей долго обитали в одном районе. Один вытеснит другого» (Grinnell,1904, р. 377).55Как сейчас выяснилось, был случай и более раннего (в 1910 г.) использования выражения «экологическая ниша», но в научный обиход оно вошло прежде всего благодаря книге Ч. Элтона и в меньшей степени благодаря статьям Дж. Гринелла (хотя последний и раньше употреблял этот термин). Подробнее об истории понятия «экологическая ниша» см.: Гиляров, 1978;Hutchinson, 1978; о современном состоянии концепции см.: Шенброт, 1986.74тить в трехмерную, проведя третью ортогональную ось и отложив на ней значения еще одного фактора. Поскольку на самом деле жизненно важных факторов среды, видимо, гораздо больше, то, очевидно, полное представление об экологической нише можно получить, только перейдя к гиперобъему, построенному в многомерномпространстве.

Мы не можем изобразить такую нишу на схеме, но это не должно нас смущать, поскольку разработанные математиками методы многомерной статистики позволяют легко оперировать с подобными данными.Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, Дж. Хатчинсон назвал фундаментальной, а ту, впределах которой вид реально встречается в природе, — реализованной. Реализованная ниша как бы вложена вфундаментальную: она почти всегдаменьше фундаментальной из-за наличиябиотическихвзаимодействий(хищничества и конкуренции), приводящих к тому, что в некоторых конкретных местообитаниях данный видне может существовать, хотя условия вних и не выходят за пределы фундаментальной ниши.Хатчинсоновская модель экологическойниши содержит ряд допуРис.

56. Модель экологической ниши по Хатчинсону. По осям — отщений, которые, впрочем, были сразудельные факторыже оговорены ее автором. Во-первых,предполагается, что реакция популяциина один фактор не зависит от воздействия другого фактора. На рис. 56 это обстоятельство отражено прямымиуглами пересечения линий, ограничивающих экологическую нишу. В действительности же, реакция отдельногоорганизма или популяции на какой-либо отдельный фактор всегда в той или иной мере зависит от благоприятности (или неблагоприятности) остальных условий. Поэтому скорее всего углы прямоугольника, изображающегодвумерную нишу (см. рис.

56), должны быть закруглены.Во-вторых, предполагается, что пространство внутри ниши однородное, характеризующееся одинаковойстепенью благоприятности среды для организмов. Очевидно, что на самом деле это не так: ближе к центру условия обычно более благоприятны, чем на периферии. В качестве показателя благоприятности условий можно использовать разные величины, в том числе и скорость роста популяции. Рассмотренная в предыдущей главе зависимость скорости популяционного роста двух видов жуков от температуры и влажности на самом деле можетбыть использована как мера благополучия этих популяций в различных точках двумерной ниши.В-третьих, модель предполагает независимость самих факторов друг от друга, что и отображается ортогональностью осей нишевого пространства.

На самом деле различные факторы среды между собой очень частокоррелируют. В таких случаях анализ ниши может быть упрощен, поскольку некоторые переменные могут нерассматриваться.Многомерность ниши, подразумеваемая в модели Хатчинсона, первоначально препятствовала ее широкому внедрению в практику экологических исследований. Однако постепенно эта боязнь многомерности прошла,что, видимо, отчасти объяснялось освоением экологами методов многомерной статистики, но главным образомследующим: практическое использование концепции экологической ниши и, в частности, многомерной моделиниши ограничивалось, по сути дела, случаями анализа межвидовой конкуренции и структуры сообществ.

Основные усилия исследователей были направлены при этом не на попытки дать исчерпывающе полную характеристику ниш отдельных видов, а на познание тех аспектов ниши, которые могут помочь в объяснении механизмовсосуществования видов или конкурентного вытеснения одного вида другим. Неудивительно, что мерность нишив основном стала трактоваться как минимальное число осей (факторов), позволяющее видам достаточно различаться между собой, чтобы сосуществовать.Каково же соотношение мерности ниши и возможного числа обитающих совместно видов? Если представить себе, что по каждой оси могут расходиться только два вида, предпочитающие соответственно низкие ивысокие значения каждого фактора (например, меньшую и большую влажность или меньшую и большую соленость), то ясно, что при комбинации двух факторов могут сосуществовать 4 вида, трех — 8, четырех факторов —16 видов, т.

е., в общем, 2п, где п — число осей ниши. Из этого следует, что не такой уж н большой должна бытьмерность нишевого пространства, чтобы могли в ней «разойтись» десяток или даже несколько десятков конкурирующих видов. А если учесть, что по одной оси могут расходиться не два, а три и большее число видов, то предположение о невысокой мерности ниши становится еще более реальным.Проведенный Т.

Шенером (Schooner, 197-1) анализ 81 описанного в литературе случая совместного обитания близких видов животных показал, что трех, а зачастую и двух факторов бывает достаточно для разделенияниш сосуществующих видов. Надо отметить, правда, что используемые Т. Шенером «факторы» (местообитание,пища, время активности) сами по себе обобщают целый ряд более элементарных биотических и абиотическихпоказателен среды или взаимоотношений организмов со средой. По подсчетам Шенера, наиболее часто наблюдается расхождение видов в пространстве, реже — по пище, а наиболее редко — по времени активности.75В заключение данного раздела подчеркнем еще одно важное обстоятельство, которое всегда надо учитывать, применяя закон Гаузе для объяснения той или иной конкретной ситуации.

Конкурентное вытеснение одноговида другим будет наблюдаться только в том случае, когда рост популяций конкурирующих видов ограниченименно нехваткой одного общего ресурса или каким-либо другим одним фактором, сила воздействия которогозависит от плотности контролируемой популяции (Дегерменджи, 1981; Романовский, 1989). В качестве такогозависимого от плотности фактора могут выступать и пресс хищников, приходящийся на более сильного конкурента, и какой-либо метаболит, вырабатываемый одним видом для подавления своих конкурентов. Если же динамика разных популяций лимитируется разными факторами (разными типами пищи, разными хищниками, илиодного — нехваткой пищи, а другого — прессом хищников), то виды могут сосуществовать, несмотря на принадлежность их к одной или, по крайней мере, к очень близким нишам. Отсюда следует еще одно определениезакона Гаузе (= принципа конкурентного исключения): «число видов, неограниченно долго сосуществующих впостоянных условиях гомогенного местообитания с постоянными численностями, не может превышать числаплотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций».Межвидовая конкуренция в природеВ последние два десятилетия в экологической литературе ведутся ожесточенные споры по поводу того,какова роль конкуренции в ограничении распространения и динамики природных популяций разных видов, а,следовательно, и в определении структуры сообществ.

По мнению одних исследователей, популяции, входящие вестественные сообщества, достаточно строго контролируются системой конкурентных отношений, иногда, правда, модифицируемых воздействием хищников.Другие же полагают, что конкуренция междупредставителями разных видов наблюдается вприроде только эпизодически, а популяции, вбольшинстве своем, будучи ограничены другими факторами, как правило, не достигаюттех плотностей, при которых конкурентныеотношения становятся определяющими. Существует также и не лишенная основанийкомпромиссная точка зрения, предполагающаяналичие некоторого континуума реальныхприродных сообществ, на одном конце которого — сообщества, стабильные во времени,богатые, или, точнее, насыщенные видами,жестко контролируемые биотическими взаимодействиями, а на другом—сообщества нестабильные (в большинстве случаев из-за того,что не стабильны абиотические условия в ихместообитаниях), не насыщенные видами (т, е.допускающие вселение новых видов) и контролируемые, как правило, плохо предсказуемыми изменениями внешних условий.Получить прямые доказательстваважности роли конкуренции в определениидинамики и распределения популяций в природе весьма нелегко.

Обычно мы можем судить об этом только на основании косвенныхсвидетельств, но заметим, что сам по себе косвенный характер тех или иных свидетельствне должен служить основанием для их игнорирования. В тех случаях, когда ряд незавиРис. 57. Смена видов одного рода в зависимости от высотысимо полученных косвенных свидетельствнад уровнем моря, прослеженная в Андах для представитевыстраивается в логически обоснованную и нелен 10 семейств птиц (по Terborgh, 1971)противоречащую здравому смыслу схему, неследует отвергать эту схему на том лишь основании, что отсутствуют прямые доказательства.