А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990, страница 41

Надо также подчеркнуть, что непосредственно наблюдать в природе сам процесс конкуренции удается не так уж часто. Основная же масса имеющихся свидетельств конкуренции касается такого распределения видов относительно другдруга в пространстве или времени, которое может быть трактовано как результат конкуренции.

Ниже мы приведем несколько примеров подобного распределения.Исследуя изменения видового состава птиц в Перуанских Андах по мере подъема в горы, Я. Терборгх(Terborgh, 1971) обнаружил, что виды одного рода очень четко сменяют друг друга, причем границы распространения часто не связаны с вертикальной поясностью растительности, а определяются, вероятно, только конкуренцией между близкими видами. На схеме (рис. 57), заимствованной из работы Я. Терборгха видно, что чем больше76видов одного рода встречено на всем обследуемом диапазоне высот, тем меньший интервал высот приходится всреднем на один вид. Так, если от высоты 1000 до высоты 3400 м встречаются два представителя одного рода, тона каждого приходится интервал в 1200 м, а если в таком же диапазоне высот обитают три вида одного рода, тона каждый вид приходится в среднем по 800 м.

Подобное распределение явно указывает на конкуренцию, и оновряд ли может быть объяснено без учета межвидовых взаимодействий (MacArthur, 1972). Важные дополнительные свидетельства наличия конкуренции в случае, описанном Я. Терборгхом, были получены при изучении вертикального распределения птиц, проведенном при участии того же автора (Terborgh, Weske, 1975) в Андах, но нена основном хребте, а на небольшом изолированном горном массиве, расположенном от него в 100 км. Числообитающих здесь видов было значительно меньше, чем на хребте, но те же самые виды встречались в большемдиапазоне высот, указывая на то, что именно конкурентные отношения, а не абиотические факторы ограничивают их распространение на основном хребте.Много примеров межвидовой конкуренции дает островная фауна (Майр, 1968), представители которойнередко демонстрируют взаимоисключающее распределение, хотя на материке живут бок о бок.

Так, М. Радованович (Radovanovic, 1959; цит. по: Майр, 1968), изучив распространение ящериц рода Lacerta на 46 островахСредиземного моря около побережья Югославии, выяснил, что на 28 островах встречалась только Lacertamelisellensis, а на остальных — только Lacerta sicula. Нет ни одного острова, на котором оба вида обитали бывместе.В более редких случаях исследователи могли непосредственно наблюдать расширение области распространения одного вида, сопровождающееся исчезновением или сокращением численности в этой области другоговида, являющегося его потенциальным конкурентом. Так, с конца XIX вплоть до середины XX в.

в Европе былозамечено резкое сокращение ареала широкопалого рака (Astacus astacus) и соответствующее расширение на северо-запад ареала близкого вида — длиннопалого рака (Astacus lepiodactylus), захватившего весь Волжский бассейн, а затем проникшего в бассейн Невы и Северского Донца (Бирштейн, Виноградов, 1934).

В настоящее времяоба вида встречаются в Прибалтике и Белоруссии, однако, случаи их нахождения в одном водоеме очень редки(Цукерзис, 1970). Механизм вытеснения одного вида другим не ясен, за исключением тех немногих случаев, когда длиннопалый рак был специально запущен в те водоемы, где широкопалый погиб при эпизоотии «рачьейчумы» — грибкового заболевания, способного полностью уничтожить популяцию речных раков. Вполне вероятно, что успешному расширению ареала A. lepiodactylus способствовало и то, что по сравнению с A.

astacus онбыстрее растет, отличается большей плодовитостью и способностью питаться круглосуточно, а не только ночью,как широкопалый рак.На территории Британских островов было замечено резкое сокращение ареала обыкновенной белки(Sciurus vulgaris) после завоза из Северной Америки близкого к ней вида Каролинской белки (Sciuruscarolinensis), хотя природа конкурентного вытеснения осталась неизвестной. Виды, обитающие на островах, особенно страдают от вселенцев с материка, которые, как правило, оказываются более конкурентоспособными.

Какотмечает Э. Майр (1968), большинство видов птиц, исчезнувших за последние 200 лет, были островными.Очевидно, что увеличение области распространения одного вида, совпадающее с одновременным сокращением области распространения другого экологически близкого вида, вовсе не обязательно должно бытьследствием конкуренции. На подобный сдвиг границ зон обитания могут влиять также иные биотические факторы, например деятельность хищников, доступность кормовых объектов или изменение абиотических условии.Так, в качестве примера конкурентного вытеснения рассматривалось ранее изменение распространения на Ньюфаундленде двух видов зайцев: полярного зайца (Lepus arcticus) н американского зайца-беляка (Lepusamericanus). Более ста лет тому назад на острове обитал только полярный заяц, который населял самые различные биотопы, как в горах, так и в лесных долинах.

Завезенный на остров в конце прошлого века заяц-беляк распространялся по лесным долинам, а полярный заяц стал встречаться только в горных безлесных районах. Былапредложена простая гипотеза конкурентного вытеснения одного вида другим, но затем выяснилось (Bergerud,1967), то в исчезновении полярного зайца из лесных районов виновен хищник — рысь (Lynx lynx), численностькоторой резко возросла после вселения на остров зайца-беляка. Косвенным доводом в пользу того, что прессхищников сыграл в данном случае решающую роль, служит исчезновение полярного зайца из тех районов, кудане проник заяц-беляк, но которые по характеру растительности удобны для преследования зайцев рысью.

Такимобразом, гипотеза конкурентного исключения в данном случае, хотя и не была отвергнута полностью, должнабыла уступить гипотезе, учитывающей взаимоотношения трех видов: двух потенциальных конкурентов и одногохищника.Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсовЕсли достоверно доказанных случаев конкурентного вытеснения одного вида другим в природных условиях весьма немного, а о значении конкуренции как фактора, определяющего динамику популяций и сообществ,ведутся нескончаемые дискуссии, то сами по себе многочисленные факты сосуществования экологически близких и потому скорее всего конкурирующих видов сомнения не вызывают. Так, выше мы уже упоминали о«планктонном парадоксе», но с не меньшим основанием можно говорить и о «парадоксе луга», поскольку рядвидов травянистых растений, ограниченных светом, влагой и одним и тем же набором элементов минеральногопитания, произрастают бок о бок в одном месте, хотя и находятся в конкурентных отношениях.77В принципе сосуществование конкурирующих видов (т, е.

несоблюдение закона Гаузе) может быть объяснено следующими обстоятельствами: 1) популяции разных видов ограничены разными ресурсами; 2) хищникпреимущественно выедает более сильного конкурента; 3) конкурентное преимущество видов изменяется в зависимости от непостоянства внешних условий (т.

е. конкурентное вытеснение каждый раз не доходит до конца,сменяясь периодом, благоприятным для вида, ранее вытесняемого); 4) популяции разных видов на самом делеразделены в пространстве — времени, и то, что представляется наблюдателю одним местообитанием, с точкизрения изучаемых организмов содержит целый набор разных местообитаний.Чтобы объяснить сосуществование видов, конкурирующих за ограниченное число ресурсов, необходимохотя бы вкратце рассмотреть модель динамики популяций, лимитированных в своем развитии количествомимеющегося ресурса. В основе этой модели лежит уже упоминавшееся выше представление о так называемойпороговой концентрации ресурса R*, т.

е. той минимальной концентрацией, при которой рождаемость точноуравновешена смертностью (см. рис. 44), а популяция сохраняет стационарную численность. Очевидно, у разныхвидов, зависящих от одного ресурса, значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса вокружающей среде много, то оба вида растут с максимальными скоростями, и быстрее наращивает свою численность тот вид, у которого больше при данной концентрации разность рождаемости и смертности (т. е. величина b– d). Очевидно, однако, что в природной обстановке по мере увеличения количества организмов, потребляющихданный ресурс, концентрация его в среде снижается, а когда она достигает пороговой для данного вида организмов величины, численность популяции начинает падать.

В результате конкуренции двух видов за один ресурспобеждает тот, для которого ниже пороговая концентрация ресурса 56.Теперь рассмотрим модель с двумя ресурсами, величины концентраций которых в среде R1 и R2 отложимна двух ортогональных осях (рис. 58). В координатном пространстве этих ресурсов проведем линию, соответствующую тем значениям концентрацийпервого и второго ресурсов, при которых популяция сохраняет свою численность постоянной (dN/Ndt = 0). Эталиния, называемая изоклиной нулевого прироста, фактически соответствуетпороговым для данного вида комбинациям концентраций первого и второгоресурсов. Если точки, соответствующие наблюдаемым в среде концентрациям ресурсов, лежат от этой линииближе к началу координат, то численность популяции при данных значениях концентраций будет падать.

Еслиже они лежат за изоклиной, то численность популяции будет расти.Заметим, что прямой изоклинана рассматриваемом графике проведена только для простоты. Этот случайсоответствуетвзаимозаменяемостиресурсов, т. с. возможности вида успешно существовать, потребляя толькоРис. 58. Изоклины нулевого прироста популяций одного (а, б) и двуходин из ресурсов или довольствуясь(в, д, г) видов в координатах концентраций двух взаимозаменимыхкакой-нибудь их комбинацией. На саресурсов (I — оба вида сосуществуют; II — ни вид А, ни вид В сущемом деле, изоклина может быть вогнуствовать не могут; III — побеждает вид В; IV — побеждает вид А)той (комплементарность ресурсов) втех случаях, когда, питаясь смесью разных компонентов, организм потребляет их в сумме меньше, чем при питании каждым из этих компонентов поотдельности, и выпуклой, например, при синергизме воздействия токсических веществ, потребляемых с разнымипищевыми компонентами. Обратите внимание на то, что для поддержания постоянной численности одному виду(рис.

58, а) требуется гораздо больше второго ресурса, чем первого, но другой вид (рис. 58, б) может быть более56Конечно, возможен и другой исход событий, а именно вид, имеющий более высокую скорость роста, может на некотороевремя уменьшить концентрацию лимитирующего ресурса до уровня ниже не только собственного порога, но и более низкогопорога конкурента, а наступивший в результате этого период острой нехватки пищи пережить, не размножаясь, в состоянияпокоящихся или каких-либо других устойчивых к таким условиям стадий.