Диссертация (Особенности адаптации популяций адвентивных видов наземных моллюсков в условиях юга Среднерусской возвышенности), страница 8

При этом, активностьшаперонов наиболее высока при 40° С, а при последующих значениях начинаетпадать. Данные экспериментов Тросчински с соавт. (Troschinski et al., 2014)говорят о превалирующей роли ферментов с антиоксидантной активностью вмеханизмах адаптаций X. derbentina к высоким температурам, хотя роль Hsp70такжеважна.Биохимическиемеханизмыадаптацийклетокксеропиктразличаются на межпопуляционном уровне: активность Hsp70 различных типовклеток не одинакова у разных популяций особей, что, вероятно, означает разныестратегии адаптации к аридному климату (Troschinski et al., 2014).Структура популяций родственных видов рода Xeropicta была изучена сприменениемфенетическихпризнаков–характераполосраковины.Полиморфизм характера полос раковины X.

vestalis, обитающих в гористойместности Израиля, объясняется генетическим регулированием данного признака,а также его экологической значимостью (Heller, Volokita, 1981а). Отмечено, чтослабо пигментированные и белые раковины характерны для биотопов,подверженных сильной инсоляции (Heller, Volokita, 1981б).Моллюски рода Stenomphalia относятся к эндемикам Кавказа (Акрамовский,1976). Естественный ареал наземного моллюска Stenomphalia ravergiensisрасположен на территории Северного Кавказа и Закавказья. В некоторых работахприменяется родовое название Harmozica (Hausdorf, 2004).

Этот вид моллюсковобитает в основном в лесном поясе гор. Известные находки вида приурочены кразличным биотопам: лесным опушкам, кустарниковым заросляи и открытымландшафтам (Шилейко, 1978). На примере высокогорной малакофауны западнойчасти Большого Кавказа показано, что S. ravergiensis принадлежит к группемоллюсков, приуроченной к кристаллическим массивам (Кияшко, 2007).38Фаунистические исследования Дагестана показывают присутствие вида наБогосском и Самурском хребетах (Куртаев и др., 2007).В последнее время стали известны случаи заноса S. ravergiensis за пределыисконного ареала. Адвентивные популяции S. ravergiensis обнаружены натерритории Донецкой возвышенности (Сверлова и др., 2006) и Приазовскойнизменности (Гураль-Сверлова, Тимошенко, 2012).

Находки вида также былиотмечены на территории Западной Украины (Balashov, Gural-Sverlova, 2012). Вуказанных регионах вид приурочен к антропогенным ландшафтам, встречается вразличных биотопах: городских парках, степных и луговых участках вблизи отнаселенных пунктов (Гураль-Сверлова, Гураль, 2012). В России вид обнаружен натерритории Московской и Тверской обл., куда, предположительно был завезен спочвой вместе с декоративными растениями (Шиков, 2016). В 2002 году в г.Белгороде была обнаружена немногочисленная колония данного моллюска(Снегин, Присный, 2008). На сегодняшний день популяция S.

ravergiensisнаиболее многочисленна на территории Белгорода, имеется тенденция кзамещению адвентивными популяциями кавказского моллюска аборигенныхпопуляций Fruticicola fruticum в урбанизированных биотопах (Снегин, 2015). Присопоставлении уровня разрушения ДНК клеток гепатопанкреаса разных видовмоллюсков, населяющих юг Среднерусской возвышенности, самые низкиепоказатели были выявлены в популяции S. ravergiensis (Снегин, 2014).Предположительно,этоможетбытьследствиемвысокойактивностирепарационных систем у видов, сформировавшихся в условиях горной местности.Проведенный анализ научных публикаций по проблеме биологическихинвазий показывает, что различными научными коллективами сформулированомножество гипотез для объяснения динамики инвазионного процесса.

Этигипотезысвязываютразнообразныеособенностивидов-вселенцевсихинвазивным потенциалом, позволяют оценить и предсказать воздействие наэкосистему-реципиента. Но только немногие исследования посвящены оценкежизнеспособности популяций адвентивных видов и сопоставлению состоянияпопуляций в пределах первичного и вторичного ареалов. Чужеродные виды39водных и наземных моллюсков относительно редко подвергаются комплекснымисследованиям,учитывающимморфологические,демографическиеигенетические параметры популяций. Инвазии наземных моллюсков на территорииСреднерусской возвышенности не описаны.

Существующий дефицит научныхданных в области инвазионной биологии нацелил на проведение настоящегоисследования.40ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНАИССЛЕДОВАНИЯФормирование вида-вселенца в течение исторического времени происходитна территории его нативного ареала. Однако при расселении вида на территории,гдеонранееневстречался,возникаетрядпроблем,обусловленныхнесоответствиями имеющихся адаптаций и новых условий среды. Успех инвазииможно объяснить с одной стороны, особенностями биологии и экологии вида, сдругой, определенным соответствием условий в первичном и вторичном ареалах.Сопоставление физикогеографических условий реципиентных и донорныхрегионов позволяет оценить возможность адвентивных видов к экспансии.2.1. Геологическое строение и рельефСреднерусскаявозвышенностьвытянутавсубмеридианальномнаправлении. По линии север-юг она простирается почти 1 тыс.

км. Всубширотном направлении возвышенность в два раза уже. По линии запад-востокона имеет ширину до 500 км. Со всех сторон Среднерусская возвышенностьокружена низменностями Восточно-Европейской (Русской) равнины. И только насеверо-западе она смыкается с другой возвышенностью – Смоленско-Московской.Их граница проходит по широтному отрезку Оки. На западе Среднерусскаявозвышенность плавно переходит в Приднепровскую низменность, а на востокерезко обрывается в Окско-Донскую равнину.ПоверхностьСреднерусскойвозвышенностипредставляетсобойвозвышенную равнину, которая состоит из пологоволнистых водораздельныхпространств, разделенных глубоко врезанными речными долинами и овражнобалочной сетью.

По территории возвышенности проходят водоразделы рек,относящихся к бассейнам трех разных морей – Черного, Азовского иКаспийского. На запад с возвышенности текут притоки Днепра (Ворскла, Сейм,Псел), впадающего в Черное море. На Среднерусской возвышенности начинается41крупнейшая река, впадающая в Азовское море – Дон. На юг и восток соСреднерусской возвышенности стекают притоки Дона – Северский Донец (спритоками Оскол и Айдар), Тихая Сосна, Сосна, Красивая Меча. На север течетОка (ее притоки - Зуша, Упа, Жиздра), впадающая в Волгу и относящаяся кбассейну Каспийского моря (Мильков, 1950).Абсолютные высоты на Среднерусской возвышенности изменяются от 190210 на периферии, до 250-290 м на основных водоразделах.

Самая большиевысоты характерны для северной части (территории Тульской и Орловскойобласти). Отсюда в южном и юго-западном направлении идет снижение высоты.На этом южном макросклоне возвышенности, находится исследуемая территория.В ее пределах максимальные высоты водоразделов доходят до 270 м.В основе Среднерусской возвышенности находится складчатое поднятиекристаллического фундамента Восточно-Европейской платформы – Воронежскаяантеклиза. Центр этого поднятия примерно совпадает с центром возвышенности.К югу кристаллический фундамент быстро погружается в сторону ДнепровоДонецкого авлакогена. В северном направлении он медленно опускается,переходя в Московскую синеклизу.Кристаллический фундамент, сложенный породами докембрия, в пределахюжногомакросклонаСреднерусскойвозвышенности,перекрытсверхуосадочными отложениями палеозоя (представлены породами каменноугольногопериода), мезозоя (меловой период) и кайнозоя (неогеновый, палеогеновый ичетвертичный период).Долины крупнейших рек (Оскола, Северского Донца, Ворсклы) прорезаютосадочные толщи до песчано-глинистых, меловых и мергельных породахмелового и палеогенового возраста.

Для речных долин характерна асимметричнаяформа поперечного профиля с более крутым правым склоном. Крутизна склоновречных долин определяется составом слагающих горных пород (Мильков, 1963).Рельеф региона представлен преимущественно водно-эрозионными иводно-аккумулятивными формами: речными долинами, сетью балок и оврагов.Речныедолиныотличаютсяглубинойврезаикрутымисклонами.42Гравитационные формы рельефа представлены в регионе редкими оползнями,имеются как древние, так и современные, активные.

Карстовые формы рельефаассоциированы с породами верхнего мела, с писчим мелом туронского иконьякского ярусов. Кроме древнего, присутствуют антропогеновый карст исовременный карст. Среди последних имеется разнообразие форм, в частности,воронки, блюдцеобразные формы с заиленным дном или озерами. Суффозионныеформы присутствуют в виде блюдцеобразных на лёссах и лессовидных суглинкахмеждуречий и речных террас. На низких надпойменных террасах крупных речныхдолин развиты эоловые формы рельефа (Петина и др., 2009).2.2. КлиматКлимат юга Среднерусской возвышенности умеренно континентальный.

Впределах территории заметна неоднородность климата. При перемещении сзапада региона на восток климат становится более засушливым. Летом наформированиеклиматавлияютприходящиесюго-востокамассыконтинентального тропического воздуха. Поэтому лето относительно жаркое.Средней температура июля составляет 19-22 °С. Зима достаточно холодная, чемуспособствует удаленность территории от моря.

Из-за этого в зимний периодвлажный воздух из Атлантики теряет здесь свои свойства. Средняя январскаятемпература колеблется от -8,5 °С до -11,5 °С. (Клименко, 1999).Регион относится к территориям со средним увлажнением. Среднегодоваясумма осадков составляет от 450 до 575 мм. Внутри региона присутствуетнеоднородность распределения осадков: наибольшее количество выпадает назападных склонах водоразделов.Важной чертой климата Среднерусской возвышенности является егонеустойчивость.