Диссертация (Особенности адаптации популяций адвентивных видов наземных моллюсков в условиях юга Среднерусской возвышенности), страница 6

В. Шиков (2016)предоставляет обширный перечень адвентивных представителей малакофауны.Автор предлагает несколько вариантов классификации наземных моллюсковвселенцев в соответствии с различными критериями.В зависимости от первичного ареала и региона-донора чужеродные видыподразделяются на 2 категории: трансконтинентальные и континентальные(вселенцы из Евразии). Континентальные вселенцы делятся на две подгруппы:вселенцы из Европы и вселенцы из Азии. Примерами адвентивных моллюсков,занесенных из Европы, являются виды слизней: Arion rufus, Deroceras pollonerae,Limax flavus; улиток: Arianta arbustorum, Cepaeavindobonensis, C.

hortensis и др. Кчужеродным азиатскими видам относятся D. caucasicum, Stenomphalia pisiformis,Boettgerilla pallens и др.В зависимости от временного периода, в который произошел занос,адвентивные виды предлагается разделить на 3 группы: архаичные, историческиеи новейшие.

К архаичным адвентам относят виды, которые были занесены нановую территорию до 1800 г., точное время заноса определить невозможно. Кисторическим видам-вселенцам относятся интродуценты, занесенные в период с1800 г. до 1990 г. Новейшими адвентами являются виды, вселившиеся после 1990г.

На территории центра Русской равнины к таким видам наземных моллюсковотносят D. caucasicum, A. silvaticus, S. pisiformis, S. ravergiensis и др. (Шиков,2013).Экологически значимым показателем является приуроченность видоввселенцев к определенным типам биотопов. По этому критерию выделяютследующие группы адвентивных моллюсков (Шиков, 2013): доместизоиды –виды, населяющие разнообразные сооружения (хозяйственные и промышленные),синантропы; колонозоиды – виды, приуроченные к антропогенным ландшафтам,не распространяющиеся за их пределы; эпекозоиды – виды, обитающие в29условиях антропогенных ландшафтов, но расселяющиеся в естественныебиотопы; агриозоиды – виды, заселившие естественные биотопы.Чужеродные виды моллюсков могут переходить из одной экологическойгруппы в другую, меняя биотопы. Наиболее часто происходит переходдоместизоидов в группу колонизоидов ‒ виды, занесенные с почвой, продуктамии пр., вначале осваивают соответствующие строения (теплицы, склады и т.п), азатем распространяются на антропогенных ландшафтах.

Экспансия видоввселенцев в естественные биотопы встречается значительно реже (Шиков, 2007).Также, несмотря на неоднократные находки чужеродных видов моллюсков,например, Cryptomphalus aspersa, устойчивые колонии образуются не всегда(Гураль-Сверлова, Глеба, 2016).Одним из ярких примеров инвазий наземных моллюсков являетсярасселение уже упомянутого вида Helix pomatia. Будучи южноевропейским видом(Korábek et al., 2015), виноградная улитка за последнее столетие была обнаруженана территории Центральной и Западной Европы (Neubert, 2014), СевернойАфрики (Dees, 1970). На территории центральной России вид встречаетсяповсеместно (Egorov, 2015).

Состояние популяций в восточной части ареала, гдевид был расселен антропогенно, оценивается как удовлетворительное (Снегин,Артемчук, 2014, 2017). В этих популяциях отмечен довольно высокийгенетический полиморфизм и высокие значения эффективной численности. Естьмнение, что успеху инвазии виноградной улитки способствует длительный длямоллюсков жизненный цикл (Falkner, 1984) и высокая выживаемость особей наювенильнойстадии(Стародубцева,Дедков,2003).Винограднаяулиткаприурочена к умеренно увлажненным биотопам, однако, имеет морфологическиемеханизмы, препятствующие дегидратации в случае засухи: большая толщинараковины, редуцированная апертура, утолщенная эпифрагма (Machin, 1967).Другим известным примером инвазий наземных моллюсков являетсярасселение гигантской африканской улитки Achatina fulica.

В отличие отпредыдущего примера, ахатина признана видом-вредителем во многих странах,ведущих учет и контроль инвазивных видов (Thiengoetal., 2007). Кроме того,30данный вид является промежуточным хозяином Angiostrongylus cantonensis,нематоды – возбудителя менингоэнцефалита человека (Alicata, 1991). Так,быстрое распространение двух инвазивных моллюсков A. fulica и Pomaceacanaliculata способствовало вспышке эозинофильных менингитов в Китае в 20062007 гг.

(Lvetal., 2009). A. fulica также является переносчиком болезнетворнойграмотрицательной бактерии Aeromonas hydrophila (Mead, 1956; Deanetal, 1970).Известно негативное влияние ахатины на островные экосистемы. Создаваяконкуренциюаборигеннымвидам,ахатинаспособствуетсокращениюбиоразнообразия тропической малакофауны в некоторых регионах (Coote, Loève,2003). Ахатина, как хищник, также может напрямую уничтожать некоторыхмоллюсков.ПримеромслужитпоеданиеахатинойэндемичныхслизнейVeronicella cubensis на Гавайских островах (Meyeretal., 2008).

Причиной инвазииA. fulica в некоторые регионы зачастую является содержание этого вида улиток вкачестве домашнего животного, такие случаи зафиксированы в США (Mead,1979).С инвазией A. fulica связана интродукция вида-вселенца, хищного моллюскаEuglandina rosea.

Данный вид был завезен на многие острова Тихого океана, гдебыл особенно заметен ущерб от инвазии ахатины. Ввиду того, что E. roseaпитается и другими наземными моллюсками, ее интродукция способствоваласокращению численности чужеродных моллюсков-вредителей: A. fulica и Otalalactea(Simmonds,Hughes,1963).ОднакоE.roseaнеявляетсяузкоспециализированным хищником, что послужило причиной сокращениячисленности эндемичных моллюсков рода Partula (Clarke et al, 1984) натихоокеанском о. Муреа (фр.

Moorea) и многих эндемиков Гавайских о-в (Hollandet al, 2012). Стоит отметить, что и другие методы борьбы с A. fulica оказываютнегативный эффект на аборигенную малакофауну. Интродукция плоского червяPlatydemus manokwari, паразита наземных моллюсков, нанесла серьезный уронпопуляциям эндемичных моллюсков тихоокеанских островов (Hopper, Smith,1992).

Аналогичный эффект наблюдается при использовании пестицидов (Prasadet al., 2004).31Инвазия средиземноморского наземного моллюска Theba pisana в разныерегионы мира имеет ряд негативных последствий. В Австралии отмечен ущербдлясельскогохозяйства:популяциимоллюскалокализованынасельскохозяйственных угодьях, поэтому кормовую базу интродуцента составиликультурные растения. Кроме того, T. pisana, как и многие другие ксерофильныемоллюски, формирует агрегации на стеблях злаков, тем самым нанося уронсельскохозяйственной технике и загрязняя продукцию (Baker, Vogelzang, 1988). ВЮжной Африке T. pisana также является вредителем многих культур (злаковых,цитрусовых и пр.), и конкурирует с эндемичными видами (Joubert, Walters, 1951;Quick, 1952).

Вид может оказать негативное влияние на естественныеаборигенные экосистемы (Odendaaletal., 2008).Проблема инвазий наземных моллюсков на территории юга Среднерусскойвозвышенности усугубляется низким разнообразием аборигенной малакофауны,во многом обусловленным климатическими условиями лесостепной и степнойзон. Так, согласно исследованиям В. А. Николаева (1973) лесная зонаСреднерусской возвышенности отличается большим количеством видов ‒ 65, иобилием моллюсков, в то время как на южных территориях даже винтразональных биотопах (ольшанники, пойменные дубравы) количество видовсущественно ниже – до 15. Степные моллюски представлены видами: Helicopsisstriata, Cochlicopa lubricella, Chondrula tridens, Euomphalia strigella (Николаев,1973).

В антропогенных биотопах Среднерусской возвышенности разнообразиемоллюсков составляет 20-30 видов, с преобладанием безраковинных моллюсков.В урбанизированных ландшафтах также обитают степные моллюски: Ch. tridensобразует популяции вблизи отвалов горно-обогатительных комбинатов и впределах городов (Снегин, 2011). Колония моллюсков Ch. tridens на территории г.Белгород, обнаруженная в 2001 г. (Ермаков, Снегин, 2002) отличается особокрупной формой раковины, по всем морфометрическим параметрам улиткисоответствуют форме Ch. tridens major (по новым данным молекулярнойтаксономии эта форма заслуживает ранга вида Ch.

major (Снегин и др., 2017)).Гетерозиготность в данной колонии моллюсков находится на низком уровне, а32генетическое расстояние между двумя формами хондрулы довольно высокое. Этоуказывает на проявление «эффекта основателя» в популяции Ch. tridens major.Предполагается, что колония является адвентивной и улитки занесены из южныхрегионов с транспортом (Снегин, 2011).Малакофауна городов на территории юга Среднерусской возвышенноститакже включает виды, характерные для интрозональной растительности даннойтерритории. К таким видам относятся Bradybaena (Fruticicola) fruticum и Cepaeavindobonensis (Николаев, 1973).

Оба вида обитают как в естественных, так и вурбанизированных биотопах и давно используются в качестве объектовмониторинга состояния различных импактных территорий (Матёкин, Макеева,1977; Хохуткин, 1997; Снегин, 2010; Снегин, Снегина, 2016, 2017). Отмечено, чтоантропогенная нагрузка негативно влияет на состояние популяций, чтопроявляется в снижении фенотипического и генетического полиморфизма иповышении коэффициента инбридинга (Снегин, 2011). К синантропным видамотносятся некоторые слизни (Limax maximus и др.) и H. pomatia.

Инвазиявиноградной улитки на территории юга Среднерусской возвышенности давноизвестна (Николаев, 1973), и в настоящее время в колониях данного моллюскаидёт процесс адаптации к условиям урбанизированных биотопов ВосточнойЕвропы, что отражается в генетической и морфометрической структурепопуляций (Снегин, Артемчук, 2014, 2017).Обнаруженные на территории юга Среднерусской возвышенности видыназемных моллюсков-вселенцев (Снегин и др., 2014) в разной степени изучены вдругих регионах.Так, эндемик Крымского полуострова, Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828),детально исследован на территории Причерноморья и Крыма (Крамаренко, 2014).В последние годы участились находки B. cylindrica за пределами севернойграницы ареала.