Диссертация (Особенности адаптации популяций адвентивных видов наземных моллюсков в условиях юга Среднерусской возвышенности), страница 3

В свою очередь,степень резистентности экосистемы-реципиента определяет пороговое числоособей адвентивного вида, необходимое для успешной интродукции (D’Antonio,2001). Устойчивость экосистемы к инвазиям определяется в первую очередьмежвидовымивзаимодействиями(Elton, 1958; Case, 1990). Способностьэкосистемы противостоять инвазиям новых видов, как правило, объясняютвысокой конкуренцией ‒ конкурентным исключением (Hutchinson, MacArthur,1959). При этом видом-конкурентом может выступать и другой адвентивный вид(Thebaud et al.

1996). Конкуренция возможна на любой стадии жизненного цикла,в том числе, личиночной. Так, головастики инвазивной лягушки (Ranacatesbeiana) снижают выживаемость аборигенных видов, конкурируя за пищевойресурс (водоросли) в реках северной Калифорнии (Kupferberg, 1997).13Не меньшую роль играют и другие формы межвидовых взаимодействий:хищничество и паразитизм (Lake, O'Dowd, 1991).

В случае инвазий животных,хищники сдерживают распространение вида-вселенца. Этот эффект используетсяв биометоде борьбы с инвазивными видами. Именно в этом случае можноисключить эффект регулирования численности конкурентов вида-вселенца тем жехищником (Garvey et al., 2003; Sih et al., 1985). Одной из гипотез, объясняющихуспех инвазий, является «гипотеза избегания врага» (Memmott et al., 2000).Подразумевается, что чужеродный вид, имеющий специализированного хищникаили/и патогена в исконном ареале, в новых условиях оказывается безестественных ограничений.

Существует достаточно подтверждений даннойгипотезе для инвазий растений (Agrawal, Kotanen, 2003; Müller-Schärer, Schaffner,2008; Stastnyetal., 2005; Wolfe, 2002) и животных (Gendron etal., 2012;Tompkinsetal., 2003; Torchin, Mitchell, 2004). Предполагается, что существуетнесколько механизмов, позволяющих адвентивному виду избегать воздействияпаразитов и патогенов (Roy et al., 2011).Экосистема становится особенно уязвимой для биологических инвазий вслучае воздействия каких-либо разрушающих факторов (пожаров и т.п.), в томчислеурбанизацииисельскохозяйственногоосвоениятерритории.Урбанизированная среда отличается фрагментацией ландшафта, что способствуетснижению генетического разнообразия в популяциях аборигенных видоввследствие формирования немногочисленных изолированных групп (Макеева,2007).

В этом случае адвентивные виды часто могут успешно колонизироватьновую территорию (Hobbs, Huenneke, 1992). Таким образом, устойчивостьэкосистемы к инвазиям объясняется преимущественно уровнем биоразнообразия,наличием в сообществе различных видов хищников, паразитов, патогенов,конкурентов вида-вселенца. Именно поэтому считается, что островные иурбанизированные экосистемы более уязвимы к инвазиям чужеродных видов(Simberloff, 1986). В целом, проблема резистентности экосистем к инвазиямдискуссионна, так как списки типов экосистем, особо подверженных воздействию14инвазий, составляются на основе эмпирических данных и зачастую субъективны(Charles, Dukes, 2008).Виды-вселенцы имеют ряд особенностей, благодаря которым они являютсяудобной (хотя и ограниченной) моделью для изучения и подтвержденияэволюционной теории (Sax et al., 2007; Орлова, 2011).

Особенность инвазивныхвидов заключается в том, что в короткий промежуток времени они способныадаптироваться к новым, зачастую отличным от нативных, условиям среды иосвоить новую территорию. Хотя считается, что в долгосрочной перспективеаборигенные виды имеют эволюционное преимущество (Perez et al., 2006). Успехинвазии обычно объясняют с двух позиций: 1) различия эколого-эволюционныхпроцессов у адвентивных и аборигенных видов, что позволяет видам-вселенцам«обогнать» последних; 2) биологические особенности адвентивных видов(Colautti et al., 2014). К биологическим особенностям относятся фенотипические(морфологические, физиологические и т.п) и генетические характеристики.Считается, что преадаптация к новым условиям способствует колонизацииразнообразных территорий видами-вселенцами (Mayr, 1965).Фенотипическая пластичность и полиморфизм важен на первых стадияхинвазионного процесса, на этапе колонизации новой территории (Gilchrist, Lee,2007).

Гетерогенность уже на уровне морфологии позволяет видам-вселенцамуспешно адаптироваться в новой среде (Schweitzer, Larson, 1999). Особенно этотэффект заметен в начале колонизации территории, когда особенности вселенцевдают значительное преимущество перед аборигенными видами (Phillips, Shine,2005; Williamson, Fitter, 1996).

Так, довольно много примеров успешнойколонизации среди адвентивных видов рыб, отличающихся пластичностьюморфологии (Azzurro etal., 2014; Carol et al., 2009; Kornis etal, 2013; Oliverio,Taviani, 2003). Для многих адвентивных видов птиц и млекопитающих отмеченыэтологические адаптации к новым условиям (Sol, 2003). За счет пластичностиповедения животные могут переключаться на разнообразные пищевые ресурсы,менять стратегию размножения или избегать хищников (Lefebvre et al., 2004;Arcese et al., 1997; Berger et al., 2001).15Нередко, адвентивные виды проявляют экологическую толерантность, чтоможет благоприятствовать успеху инвазии. У многих чужеродных морскихбеспозвоночных Северной Америки обнаружена устойчивость к органическимполлютантам (Karatayev et al., 2009).

В новых условиях вид может быть болееуспешен, чем в естественном ареале (Parker et al., 2012). К другим экологическимхарактеристикам видов-вселенцев можно отнести развитие популяции по rстратегии, что подразумевает ряд особенностей. Прежде всего, это высокийрепродуктивный потенциал и короткий период созревания, что позволяетпопуляциипроизвестиболееодногопоколениязасезон.Такимихарактеристиками обладают многие насекомые-интродуценты (Crawley, 1986).Предполагается, что с предыдущей особенностью связана относительно низкаямасса тела у особей таких видов (Lawton, Brown, 1986).

Говоря об особенностяхпопуляционнойструктурывидов-вселенцев,необходимоучитыватьпринадлежность к определенной группе животных. Так, для позвоночных успехинвазии будет повышаться с увеличением численности популяции-основателя(Lockwood et al., 2005).Молекулярные маркеры далеко не всегда могут адекватно отражатьадаптивный потенциал популяции (McKay, Latta, 2002), тем не менее, видывселенцы во многих случаях имеют ряд генетических характеристик. Во-первых,на популяционном уровне генетический полиморфизм и высокий уровеньгетерозиготности часто обнаруживается в адвентивных колониях, что можетобуславливать генетическую пластичность (Adrion etal., 2014; Bock et al., 2015;Ordóñez et al., 2013; Sanz et al., 2013).

Во-вторых, наличие адаптивных мутацийможет обеспечить конкурентное преимущество видам-вселенцам (Perez et al.,2006), в том числе при гибридизации с родственными аборигенными видами ипроявлении эффекта гетерозиса (Drake, 2006; Gammon et al., 2007; Luquet etal.,2011).В-третьих,эпигенетическиеизменениямогутактивироватьгены,способствующие экологическим адаптациям.

Считается, что именно этипреобразования генома наиболее быстро отражаются на фенотипе особей(Kardong, 2003). Также важными генетическими характеристиками популяций16инвазивных видов являются эпистаз и активность относительно небольшойгруппы генов (Baker, Stebbins, 1965). Эпистаз в отсутствии мутаций можетобеспечить необходимое для естественного отбора генетическое разнообразие(Wolf et al., 2000).Одной из важнейших особенностей популяций инвазивных видов считаетсявысокоегенетическоеразнообразиеипластичность.Виды,успешноколонизовавшие новую территорию, очевидно, имеют достаточный генетическийматериал для естественного отбора.

Промежуток времени между внесением видана новую территорию и его активной экспансией часто объясняется не столькодостижением эффективной численности, сколько достижением необходимогоуровня генетического разнообразия (Ellstrand, Schierenbeck, 2000).Меж- и внутривидовая гибридизация инвазивных и аборигенных популяцийв процессе освоения территории, может привести как к потере генетическогоразнообразия, так и к возникновению новых вариантов генотипов. Возможнымипоследствиямигибридизациимогутбытьновыевзаимодействиягенов,элиминация рецессивных аллелей, несущих вредные мутации и т.д. Особеннозаметно положительное влияние гибридизации в адвентивных популяцияхрастений, где проявляется эффект гетерозиса (Lee, 2002).Еще одной особенностью инвазивных видов является значительное влияниенебольшой группы генов.

В частности, это явление было обнаружено у муравьеввида Solenopsis invicta, известного как инвазивный на юго-востоке США (Porter,Savignano, 1990). Социальное поведение, наблюдавшееся у данного вида на новойтерритории, значительно отличалось от такового у аборигенных муравьев. Видвселенец имел преимущество в размере и плотности колоний за счет увеличениеколичества маток, что дало ему преимущество на этапе экспансии.

Причиназаключается в аллеле гена Gp-9, кодирующим феромон-связывающий протеин(Krieger, Ross, 2002).При заносе в новые для вида условия попадает лишь небольшая группаособей, имеющая ограниченный набор аллелей, характерный для вида (Lee, 2002).Зачастую это подразумевает снижение генетического разнообразия в сравнении с17популяцией-донором (Baker, Moeed, 1987; Bray et al., 2011; Wittke-Thompson et al.,2007). Хотя если в регионе присутствуют несколько адвентивных популяций, тоони могут иметь различные показатели генетического полиморфизма (Thulin etal., 2006).

Адвентивные популяции могут иметь низкое генетическое разнообразиев случае, если занос произошёл из одного источника нативного ареала. Однакоинвазивная популяция может обладать высоким полиморфизмом в сравнении саборигенными в случае множественного заноса из различных точек первичногоареала (при условии высокого полиморфизма вида в естественном ареале). Вомногом это определяется вектором заноса. Первая ситуация наблюдается, какправило, когда транспортный вектор спорадичен. В этом случае может иметьместо эффект «бутылочного горлышка» и «эффект основателя» (Mayr, 1963; Neiet al., 1975., Hawley et al., 2006).

Второй случай возможен при условии довольновысокой географической и генетической дифференциации популяций вида вестественном ареале. Транспортный вектор должен связывать некотороеколичество локалитетов из первичного ареала со вторичным ареалом идействовать постоянно, обеспечивая некоторую «примесь» («admixture») винвазивные популяции (Kolbe et al., 2004; Rius, Darling, 2014). В таком случаедаже вымирание популяции адвентивного вида не означает конец инвазии.Подобно восполнению численности популяции из более крупной соседнейпопуляции, характерному для модели метапопуляции (Hanski, 1999), адвентивнаяпопуляция может быть восстановлена за счет нового завоза особей из первичногоареала (Dlugosch, Parker, 2008).