Диссертация (Особенности адаптации популяций адвентивных видов наземных моллюсков в условиях юга Среднерусской возвышенности), страница 4

Для недавно обосновавшихся колоний такойпоток мигрантов может ускорить адаптацию к новым условиям и избежатьинбредной депрессии (Verhoeven et al., 2011). Генетические изменения, вконечном счете, могут привести к морфологическим и физиологическимпреобразованиям, носящим приспособительный характер (Kolbe et al., 2007).«Эффект основателя» и «дрейф генов» могут в дальнейшем также отразиться нафенотипе и экологии вселенца.

Так, у некоторых инвазивных видов рыбнаблюдается морфологическая дивергенция, что приводит фактически кразделению экологических ниш (Yonekura et al., 2007). Однако снижение18аллельного разнообразия и повышение инбридинга в популяции, населяющейфрагментированный ландшафт, не является однозначно негативным эффектом,разнообразныеадаптацииигомеостатическиемеханизмыспособствуютприспособлению вида к урбанизированным условиям (Снегин, 2012).В случае вселения чужеродного вида антропогенным путем в природныеэкосистемы принято говорить о «биологическом загрязнении» (Колонин и др.,1992; Elliott, 2003).

Последствия биологических инвазий могут проявляться наиндивидуальном, популяционном уровне и на уровне всей экосистемы (Parker etal., 1999). В первом случае, если вид-вселенец является конкурентом илихищником по отношению к аборигенным видам, это может повлечь изменения вморфологии, этологии и других параметрах местных видов Последствиябиологических инвазий на популяционном уровне изучены детальнее.

Так, присокращении численности аборигенных видов, особенно если они находятся подугрозой исчезновения, влияние адвентивного вида может в итоге привести квымиранию вида-аборигена (Clavero, García-Berthou, 2005). При увеличениичисленностипопуляциивида-вселенцазачастуюпроисходитсокращениечисленности вида-конкурента аборигенной фауны (флоры). Сохранение прежнихпоказателей численности аборигенного вида возможны в ядре его ареала (Pell,Tidemann, 1997; Towns et al., 2007).Последствия биологических инвазий в масштабах всей экосистемызаключаются в том, что адвентивные виды включаются в пищевые цепи и влияютна продуктивность экосистемы, круговорот веществ и энергии (Vitousek, 1990).Инвазивные виды растений способны менять круговорот биогенных элементов игирологический режим.

В частности, растения, способные к фиксации азота,могут снижать доступность данного элемента для других видов (Dukes, Mooney,2004). В конечном счете, изменения в циркуляции биогенных элементов вэкосистеме отражается на плодородии почв и первичной продукции экосистемы(Ehrenfeld, 2003).

Не менее важным является воздействие видов-вселенцев нациркуляцию воды в экосистеме. Некоторые адвентивные растения, широкораспространившиеся в новом биогеоценозе, имеют отличную от аборигенных19видов интенсивность транспирации, скорость поглощения воды корнем и другиепараметры водного режима (Levine et al., 2003).Как правило, адвентивный вид оказывает заметный эффект для экосистемыреципиента в случае, если он непосредственно взаимодействует (прямаяконкуренция, хищничество) с двумя и более аборигенными видами.

Одним изтаких последствий может быть полное вымирание аборигенного вида изамещение его инвазивным. Такой эффект, в частности, иногда наблюдается приинтродукции хищных видов в качестве биометода борьбы с нежелательнымивселенцами. Известен пример с интродукцией хищного наземного моллюскаEuglandina rosea, интродуцированного на Гавайских островах для контролячисленности инвазивного вида Achatina fulica, что повлекло за собой вымираниеэндемичных видов рода Partula (Coote, Loève, 2003; Meyer et al, 2008). Видывселенцы, выполняющие роль хищника в экосистеме, могут слишком быстроистреблять жертв, что также ведет к сокращению численности и лишаетпопуляции возможности восстановиться (Salo et al., 2007).

Немало примеровнегативных последствий для аборигенной флоры вследствие интродукциирастительноядных млекопитающих на острова (Courchampetal., 2003). Так,чужеродные виды свиней в тропических растительных сообществах питаютсяостатками плодов, выращиваемых на плантациях, но в промежутках междуурожаями они уничтожают аборигенную флору (Cheke, 1987). На многихостровах было предпринято множество мер по сокращению численности иуничтожению инвазивных видов (Bomford, O'Brien, 1995). Кроме того, в условияхнарушенных экосистем влияние биоинвазий сочетается с антропогенным прессом(Strayer, 2012).Нельзя однозначно сказать, что биологические инвазии оказывают лишьнегативный эффект на экосистему. Известны случаи, когда виды-вселенцы,колонизовавшие новую территорию, эффективнее выполняют свою функцию вэкосистеме, благодаря чему возможно даже увеличение биоразнообразия(Simberloff, Von Holle, 1999).

Кроме того, в некоторых регионах периодическипроводятся мероприятия по реинтродукции исчезнувших видов. Примером может20служитьреинтродукциянекоторыхмлекопитающих(соболь,байбак,обыкновенный бобр и др.) во многих регионах России (Данилов, 2009; Хляп,Бобров, 2007).Глобальныепоследствиябиологическихинвазийдляэкосистемпроявляются в снижении биоразнообразия и гомогенизации биоты. В итогенебольшая группа видов, успевших проникнуть во многие экосистемы и успешноих освоить, широко представлена в биосфере. Напротив, значительная частьвидов представлена довольно узко (McKinney, Lockwood, 1999; Olden, Poff, 2003).Выделяют три основных аспекта гомогенизации биоты: таксономический,генетический и функциональный. Таксономическая гомогенизация проявляется вросте филогенетического сходства таксонов, представленных в экосистеме ибиосфере в целом.

Это обусловлено широким распространением видовкосмополитов и вытеснением эндемиков. Функциональная гомогенизация, такженазываемая экологической, выражена в увеличении доли видов, являющихся«универсальными», которые могут выполнять разнообразные функции вэкосистеме, в то время как разнообразие «уникальных» узкоспециализированныхвидов сокращается. Генетическая гомогенизация подразумевает увеличениегенетического сходства различных популяций, что, как правило, являетсяследствием внутри- и межвидовой гибридизации аборигенных видов синтродуцентами (Olden et al, 2004). Не смотря на то, что гомогенизация биоты несинонимична биологической инвазии, очевидной представляется их взаимосвязь.Сокращение биоразнообразия ставит под угрозу устойчивость сообществавследствие снижения способности к адаптации и существенно ограничиваетэволюционный путь экосистемы (Mooney, Cleland, 2001).Генетический вклад инвазивных видов в аборигенные экосистемы один изнаименее изученных аспектов инвазий, т.к.

довольно трудно отследить измененияв генофондах популяций аборигенных видов, если прежде не вёлся мониторинг.Проблема осложняется немалыми финансовыми затратами, необходимыми дляисследований такого масштаба. Тем не менее, существуют исследованияизменения генетической структуры популяций представителей аборигенной21флоры и фауны вследствие гибридизации и интрогрессии видов-вселенцев (Hill,1993; Johnsgard, 1967; Krueger, May 1991; Rhymer, Simberloff 1996). Нередко этотэффект называют «генетическим загрязнением», что подчеркивает его негативныепоследствия.

Гибридизация чаще наблюдается у растений, однако встречается и уживотных. В случае гибридизации с близкородственными аборигенными видамиизменения генофонда популяции последуют в любом случае: как пристерильности гибридов, так и при их фертильности. Если в результатескрещивания образуются стерильные гибриды, это также наносит уронаборигенному виду, так как истощает его репродуктивный потенциал (Largiadèr,2008).

Примером служит интродукция экзотического вида уток Oxyura jamaicensisв Западной Европе, где отмечена их гибридизация с охраняемым видом Oxyuraleucocephala (Munoz-Fuentes etal., 2014), причем, гибриды F1 фертильны и даютжизнеспособное потомство. Для предотвращения «генетического загрязнения»применяются разнообразные методы: стерилизация выпускаемых в природуособей, однополое потомство, «троянские гены» и др. (Махров и др., 2014;Robinson, 2002). Однако каждый из этих методов имеет существенныеограничения и требует значительных затрат.1.2. Особенности инвазий моллюсковОсобенностиинвазиймоллюсковвомногомопределяютсяпринадлежностью вида к экологической группе: водных либо наземных.

Вконтексте биологических инвазий принципиальные различия между указаннымигруппами наблюдаются в способах заноса, расселения и влиянии на экосистемуреципиента.Наиболее изученными являются случаи инвазий водных моллюсков(Carlton, 1999; Cowie, Robinson, 2003; Gilg et al., 2012; Орлова, 2010; Сон, 2010;Семенченко и др., 2014; Винарский и др., 2015). Это объясняется хозяйственнымзначением водных моллюсков, которые являются как объектом промысла, так ивидами, причиняющими ущерб водным судам и различным сооружениям (Prescott22etal.,2013).Кособенностяминвазийводныхмоллюсковотносятсяспецифические транспортные векторы.

Наиболее частыми путями заносаявляются: перенос животных с водными судами; аквариумная индустрия;разведение съедобных моллюсков в аквакультуре. Распространение адвентивныхводных видов в Европе осуществляется через четыре инвазивных коридора,соединяющих южные и северные моря (Panov et al, 1999). Кроме того, «горячимиточками» для инвазий водных видов считаются эстуарии рек (Nehring, 2006), таккак здесь оказывается двойное давление на экосистему: со стороны внутреннихводных путей (рек) и разнообразных объектов промышленности (в т.ч.аквакультуры).

Распространению водных моллюсков способствует устранениечеловеком естественных барьеров между водными бассейнами: гидрологическиесооружения, по сути, являются инвазивными коридорами (Алимов и др., 2004).Примером служит расселение дрейссен и ряда других вселенцев в водоемахСредней и Нижней Волги, в частности, в Волжских водохранилищах (Михайлов,2014). При наличии зоогеографических преград экспансия в соседние бассейныограничивается. Так, расположение дельты Дуная останавливает проникновениевидов-вселенцев в речные бассейны Причерноморья (Сон, 2007).Водные виды также имеют преимущество при расселении благодарявозможности распространения на стадии свободноплавающей личинки и, уже наадуальной стадии, вместе с судами на значительные расстояния (Padilla et al,1996).