Диссертация (Особенности адаптации популяций адвентивных видов наземных моллюсков в условиях юга Среднерусской возвышенности), страница 5

В качестве способов предотвращения инвазий с балластными водамикрупнотоннажных судов применяются разнообразные технологии, в том числеимеются разработки биофизических методов с использованием УФ-излучения(Дроздов, 2014).Экзотические моллюски, содержащиеся в аквариумах, представлены вадвентивной малакофауне по всему миру. К данной группе относятсяпредставители семейств Physidae, Thiaridae, Viviparidae, Ampuliariidae и др. (Сон,2007; Cowie, Robinson, 2003). Широко распространены инвазии моллюсков родовPila, Pomacea, и Marisa, сем. Ampuliariidae (Cowie, 1993; Mochida, 1991).Естественный ареал видов охватывает водоемы Южной и Центральной Америки.23За последние десятилетия представители указанных родов, в частности, Pomaceacanaliculata и P.

insularum широко распространились в водоемах СевернойАмерики (Rawlings et al., 2007). С 1980-х гг. P. сanaliculata обнаружена вводоемах Китая (Chang, 1985). Будучи растительноядными моллюсками,ампулярии наносят существенный ущерб сельскому хозяйству в Юго-ВосточнойАзии, где с/х угодья представлены заливными лугами (Burlakova et al., 2009).Распространение видов сем. Ampuliariidae за пределами тропической исубтропической зон во многом обусловлено приуроченностью улиток к теплымводоемам (Howells et al., 2006). Известно, что большинство видов стенотермные(Freiburg, Hazelwood, 1977), за исключением P. canaliculata, которая способнапереносить даже отрицательные температуры в течение двух суток (Oya, 1987).Еще одним сдерживающим фактором распространения указанных видов вестественных водоемах является соленость.

Считается, что относительно низкаятолерантность к уровню солености воды не позволяет данным видам расселятьсяу побережий океанов и вблизи островов (Marfurt, 2005).Инвазии двустворчатых моллюсков, как правило, связаны с морскимтранспортным сообщением. Благодаря прикреплению к днищу судов, платформ ипр., двустворчатые моллюски способны расселяться на значительные расстояния.Именноданныйспособраспространениячужеродныхвидовсчитаетсяисторически первым. Так, непреднамеренная интродукция азиатского видаCrassostrea gigas в Европу датируется XVI в. С этого же времени известно орасселении моллюсков рода Mytilus из Северного полушария в Южное (Carlton,1999).

Среди представителей класса Bivalvia наиболее известны инвазиидрейссенид. Из пресноводных видов дрейссен в Западной Европе и СевернойАмерике наиболее распространены адвентивные виды D. r. bugensis и D.polymorpha, нативным ареалом которых является Восточная Европа (Benson,2013). Будучи широко распространенными в разнообразных водоемах, особенно вискусственных, дрейссены оказывают заметное влияние на состав зообентоса.Отмечено, что консорции D.

polymorpha отличаются большим разнообразиемдругих беспозвоночных (Яковлева, Яковлев, 2011). Оба вида детально изучены,24известны их морфологические и генетические особенности (Ворошилова, 2015;Marsden et al., 1996; Stepienetal., 2013). Для данных видов характерна высокаяморфологическая (Павлова, 2007) и генетическая изменчивость. Причем,генетический полиморфизм может быть связан с межвидовой гибридизацией(Ворошилова, 2015). В искусственных водоемах с повышенной температурой,таких как озера-охладители, адвентивные дрейссениды способны поддерживатьпрозрачность воды за счет активной седиментации взвешенных частиц(Разлуцкий и др., 2016). Популяции D.

polymorpha и D. bugensis многочисленны вгеографических зонах с теплым климатом. Например, в искусственных иестественных водоемах Крымского полуострова виды отмечены со второйполовины XX в. (Богачова и др., 2009).Другим широко распространенным инвазивным видом является Pernaviridis или зеленая мидия. Считается, что одним из факторов, способствующихуспешной инвазии данного вида, является высокая экологическая толерантность(Rajagopal et al., 2006).

P. viridis устойчива к колебаниям температуры (Benson etal., 2001; Firth et al., 2011), солёности (Bravo, 2003) и содержанию различныхвеществ в водной среде (Shin et al., 2002).Инвазии водных видов гастропод также представлены во многих регионахмира, в том числе в акваториях России (Кантор, Сысоев, 2005; Vinarski et al.,2007). В работе М. В. Винарского с соавт. (2015) перечисляются адвентивныевиды пресноводных моллюсков Западной Сибири, такие как Costatella integra(Haldeman, 1841); представители родов Biomphalaria (Preston, 1910), Menetus (H. etA. Adams, 1855) и другие. Интересна особенность экологии указанныхмоллюсков: будучи экзотическими видами, популярными в аквариумнойкультуре, они способны проникнуть в естественную среду и успешно освоитьводоёмы, в которые поступают тёплые воды. Как правило, такими водоёмамиявляются отстойники ТЭЦ (Шарапова, 2008).Как и для других вселенцев, важным фактором для адвентивных моллюсковявляется взаимодействие с другими видами в экосистеме.

Экспериментальныеисследования двух инвазивных пресноводных моллюсков показали зависимость25роста популяции и репродуктивного потенциала от плотности популяции другоговида(Cope,Winterbourn,2004).Подобныеисследованиямежвидовыхвзаимодействий, но уже адвентивного (Potamopyrgus antipodarum) и аборигенного(Pyrgulopsis robusta) видов пресноводных моллюсков, выявили подавлениевидом-вселенцев вида-эндемика. В то же время потребление ресурсов у обоихвидов было равнозначно (Riley et al., 2008).Инвазии моллюсков-вселенцев оказывают серьезное влияние на экосистему.В исследовании инвазивного вида P. antipodarum были отмечены наиболеевысокие значения вторичной продукции в экосистеме именно у вида-вселенца,причем на ювенильной стадии (Hall et al., 2006). Воздействие моллюсковвселенцев на экосистему особенно заметно на импактных территориях.

Средиводных экосистем наиболее уязвимыми являются эстуарии рек, заливы ипобережья вблизи крупных городов. В таких экосистемах малакофауна можетбыть представлена преимущественно адвентивными видами. Примером служитзалив Сан-Франциско, где инвазивные двустворчатые моллюски родов Mya,Gemma, Venerupis, Musculista и Potamocorbula составляют большую частьмалакофауны (Cloern, 1982; Alpine, Cloern, 1992). В заливах северо-восточнойчасти Тихого океана инвазивный вид Myaarenaria является единственным широкораспространенным крупным моллюском (Carlton, 1979).

Замещение аборигенноговида Aulacomya ater адвентивным Mytilus galloprovincialis наблюдается в одном изрегионов Южной Африки (Robinsonetal., 2005). Европейский моллюск Littorinalittorea, расселившийся вдоль атлантического побережья Северной Америки,оказывает значительное влияние на изменение численности и распределениямногих видов водных растений (Vadas, Elner, 1992). Многие хищные моллюски,такие как атлантические виды Urosalpinx и Busycotypus, азиатские Ocinebrellus иRapana, распространены по всему миру и оказывают локальное воздействие нааборигенную биоту (Carlton, 1999).Стоит отметить, что разнообразие малакофауны также подвержено влияниюдругих видов-вселенцев. Это явление особенно заметно в островных экосистемах.Инвазии как хищных видов, так и паразитов, могут привести к существенному26сокращению численности аборигенных видов моллюсков.

Одним из примеровслужит истребление хищным инвазивным видом планарий Platydemus manokwariназемных моллюсков-эндемиков островов Огасавара (Sugiuraetal., 2006). На этойже территории инвазивный вид муравьев Pheidole megacephala способствовалсокращению численности эндемичных улиток Auriculella castanea в сто раз(Uchida et al., 2016).Инвазии наземных моллюсков не менее значимы для экосистем ихозяйственной деятельности человека (Mead etal, 1979; Naylor, 1996; Barker,Efford, 2004; Lv et al., 2009).

Многие адвентивные слизни и улитки известны каквредители сельскохозяйственных растений (Godan, 1983). Также моллюски,являясьпромежуточнымихозяевамирядапаразитов,представляютэпидемическую опасность для человека и домашних животных. Особенночувствительными к инвазиям являются не только любые нарушенные экосистемы,но и островные. Так, на о.

Фиджи, не смотря на высокое видовое разнообразиемалакофауны (более 230 видов, 78% эндемиков), присутствуют 18 инвазивныхвидов, которые не только наносят ущерб сельскому хозяйству, но и способствуютсокращению биоразнообразия (Brodie, Barker, 2011). Аборигенных моллюсковуничтожают хищные виды Gullella bicolor и Hawaiia minuscula, конкуренциюэндемичным улиткам могут составлять Gastrocopta pediculis, G. servilis, Paropeasachatinaceum и другие виды.В монографии Ковье и Робинсона (Cowie, Robinson, 2003) перечисленыосновные векторы и пути расселения чужеродных видов наземных моллюсков.Как правило, непреднамеренная интродукция улиток и слизней осуществляетсяследующим образом: использование (интродукция) вида для биометода борьбы сдругими инвазивными видами-вредителями; завоз с сельскохозяйственнойпродукцией; завоз с садовыми растениями, цветоводческой продукцией и почвой;использование моллюсков в научных исследованиях; содержание улиток вкачестве домашних животных; разведение моллюсков, употребляемых в пищу;использование моллюсков в медицинских и косметических целях; случайныйзавоз с транспортом, вещами и пр.27В качестве особенности адвентивных видов наземных моллюсков можнорассматривать их приуроченность к антропогенным биотопам.

С одной стороны,расселение чужеродных видов значительно упрощается именно в городской среде(транспорт, поток товаров и пр.), с другой стороны, в экосистеме города ониимеют свою эконишу и, как правило, успешно колонизируют новую территорию(Сон, 2005). При сопоставлении биоты городов Европы (Lososová et al., 2011)отмечается доминирующее влияние фактора урбанизации, который нивелируетклиматический градиент. Отмечено, что в урбанизированных ландшафтах рядаевропейских городов присутствуют как аборигенные виды (преимущественно,Vallonia pulchella), так и адвентивные. Среди последних чаще встречаютсяDeroceras panormitanum и Zonitoides arboreus. В Северо-Западном регионе Россииуспешно распространяется наземный моллюск Arianta arbustorum (Шиков, 2012).В естественном ареале улитка населяет лесные биотопы, но на новой территорииактивно осваивает антропогенные ландшафты, что подтверждается высокойплотностью популяций (Бондарева и др., 2016).

Типичными для антропогенныхландшафтов являются моллюски рода Oxychilus, не нативный представительмалакофауны многих городов Украины (Балашёв, Байдашников, 2012).В научной литературе имеются сведения о непреднамеренной интродукцииряда видов наземных моллюсков в различных регионах России и ближнегозарубежья. Так, на Дальнем Востоке с начала 2000-х годов к настоящему времениобнаружено девять видов слизней, среди которых наибольшее опасения вызываетDeroceras caucasicum (Simroth, 1901), как наиболее агрессивный инвазивный вид(Прозорова, Фоменко, 2015).

Имеются данные о подобных находках в другихрегионах на территории России (Безина и др., 2013; Берман и др., 2011). Ораспространении слизней семейства Agriolimacidae на территории Украинысообщается в работе Н. В. Гураль-Сверловой с соавт. (2009). Однако, какотмечают сами авторы, ввиду особенностей систематики, не всегда удается точноопределить видовую принадлежность, и, как следствие, является ли видадвентивнымилиаборигенным.Усложняетидентификациюинвазий28приуроченность многих видов Agriolimacidae к урбанизированным ландшафтам внативном ареале.На территории центра Русской равнины известны виды-вселенцы,нативным ареалом которых являются Кавказ и юг Европы. Е.