Диссертация (Особенности адаптации популяций адвентивных видов наземных моллюсков в условиях юга Среднерусской возвышенности), страница 10

Однако большая часть территорииравнинного Крыма занята аграрными ландшафтами (Вульф, 1947; Вульф, 1951).Для растительности горного Крыма характерна высотная поясность иразличия между северным и южным макросклонами. При подъеме по северномумакросклону сменяют друг друга три высотных пояса. Внизу идет предгорнаялесостепь, выше нее - дубовые леса, которые сменяются лесами буковыми ибуково-грабовыми. На южном макросклоне поясность другая. В нижней частирасположены приморские засухоустойчивые можжевелово-дубовые леса икустарниковые заросли.

Выше них располагаются леса из сосны крымской, надкоторыми находится пояс лесов, состоящих из бука и сосны обыкновенной.Общим элементом высотной поясности для обеих макросклонов (северного июжного) является пояс горных степей и лугов, располагающийся выше лесныхпоясов на плоских вершинах гор (Поплавская, 1948).502.6.2. Физико-географическое описание КавказаКавказ – это физико-географическая страна, в состав которой входятпредгорные равнины и возвышенности Предкавказья, горные хребты БольшогоКавказа, низменности Закавказья (Колхидская и Куро-Араксинская), горы МалогоКавказа и Армянского плато.Тектоническое строение и орография разных частей Кавказской физикогеографической страны сильно различаются. Предкавказье – это северная частьКавказа, лежащая на молодой Скифской плите, отделенной на севере отВосточно-Европейской платформы Манычским прогибом.

Предкавказье вытянутос запада на восток в виде широкой полосы, в центре которой находитсяСтавропольская возвышенность (высшая точка – гора Стрижамент, 831 м).Окраины Предкавказья имеют низменный рельеф. Запад занят КубаноПриазовской низменностью, восток – Терско-Кумской низменностью.На юге Предкавказья находятся образования, являющиеся переходными кбольшому Кавказу. Это группа отдельных гор в окрестностях Пятигорска,являющиесялакколитами.АтакжеТерскийиСунженскийхребты,представляющиеся собой складки антиклинального типа (Гвоздецкий, 1958).Предкавказье переходит в Большой Кавказ, узкой линией тянущийся сзапада на восток (длина примерно 1000 км при ширине от 30 до 180 км). Втектоническомотношениионпредставляетсобойасимметричныймегантиклинорий, возникший в эпоху альпийской складчатости.С севера на юг Большой Кавказ делится на три зоны.

Сначала идетсеверный макросклон, включающий Пастбищный, Лесистый и Скалистый хребты.Далее располагается осевая часть, состоящая из Водораздельного и Боковогохребта. А за осевой частью идет южный макросклон. Также Большой Кавказразделяют в субширотном направлении. С запада на восток идут четырепоперечных отрезка. Сначала низкогорная Черноморская цепь (Северо-западныйКавказ). Далее на восток – Западный, Центральный (с наивысшей точкой горойЭльбрус, 5642 м) и Восточный Кавказ.51В пределах Кавказской горной страны сильно различаются экзогенныегеоморфологические процессы.

На высокогорье преобладают гляциальнонивальныепроцессы.Наболеенизкихвысотахглавнымфакторомрельефообразования является водная эрозия. Глубина эрозионного расчленения всреднем составляет 2000 м. В равнинном Предкавказье главную роль играетречная аккумуляция и овражная эрозия, также встречается карст. (Гвоздецкий,1963).Специфика и климатическое разнообразие Кавказа связаны с тем, что онрасположен на стыке умеренного и субтропического климатических поясов,являясь при этом крупным климаторазделом. Зимой с севера в Предкавказье идутхолодные воздушные массы умеренного пояса. Они доходят до гор изастаиваются у подножья хребтов большого Кавказа. При этом зимой нередкивторжения средиземноморских циклонов, которые вызывают оттепели со сходамиснежных лавин.В январе средняя температура воздухаот 2-6˚C у подножья гор до -15˚C навысокогорье. На равнинах Предкавказья средняя январская температураколеблется от -2˚C до -4˚C.

Средняя температура воздуха в июле от 22-25˚C уподножья гор, до 10˚C на высоте 2500 м.Осадки выпадают неравномерно. На большей части территории максимумосадков приходится на летний период. В начале лето часто проходят циклоны.Пик циклонической деятельности приходится на июль. А во второй половине летаустанавливается засуха.

Исключением из общего правила является Черноморскоепобережье, на котором большая часть осадков выпадает зимой.География осадков сводится к двум закономерностям – уменьшениеосадков при движении с запада на восток и рост при движении по вверх склону. Всреднем в Предкавказье выпадет 350-700 мм осадков в год, на высокогорьяхзападного - 2000 мм, на восточном Кавказе – до 1000 мм в год (Гвоздецкий, 1958).Флора Кавказа разнообразна и сочетает в себе элементы из европейскихлесов,степей,азиатскихвысокогорий,пустыньисредиземноморской52растительности. Кроме того, здесь насчитывают до 550 эндемиков.

Особенномного их в горах.Естественная растительность Предкавказья – это степи. Они являютсячастью той же степной зоны, что и степей юга Восточно-Европейской равнины(Гроссгейм, 1936). Произрастает в них в основном злаковая растительность,преимущественно ковыли. На Ставропольской возвышенности распространеныдерновинно-злаковые степи.

На Терско-Кумской низменности злаково-полынныеполупустыни. Встречаются также солянки.В предгорьях на смену степи приходит лугово-разнотравная лесостепь,лесная растительность в которой представлена дубом, ясенем и грабом. нижнийвысотный пояс – это широколиственные леса. Выше них находятся хвойные леса,а затем альпийские и субальпийские луга.Почвенно-растительный покров Кавказа меняется в зависимости от рельефаи климата. В равнинной части он подчиняется закону зональности, а в горах высотной поясности. В Предкавказье зоны идут субмеридианально, сменяя другдруга при продвижении от Азовского моря к Каспийскому. Высотная поясностьна западе и востоке Кавказа также имеет свои отличительные особенности,связанные с различиями в увлажнении.Западный вариант поясности начинается с луговых степей на черноземах уподножья и предгорной лесостепи на серых лесных почвах.

Нижняя часть лесногопоясаобразованашироколиственнымилесамиизбука,ккоторомупримешивается каштана, ясень, граба. Почвы здесь – горные бурые лесные исерые лесные. В подлеске встречаются субтропические растения - вечнозеленыекустарники и лианы.Средняя часть лесного пояса состоит из хвойных лесов, пихтовых и еловых.В их подлеске распространены рододендроны и травянистые растения,характерные для северных флор.

Почвы здесь – горные подзолистые.Верхняя часть лесной зоны – это березово-буковое криволесье, за которымначинается пояс субальпийских лугов на горно-луговых почвах В немпроизрастают различные виды колокольчиков, герани, водосбора, дельфиниума.53Кустарники представлены рододендронами. Выше идут низкотравные альпийскиелуга, злаков-осоковые с разнотравьем (первоцветом, горечавкой, лютиком,вероникой, незабудкой, камнеломкой и др.) (Тахтаджян, 2003).

Выше уровня 3200м расположен гляциально-нивальный пояс со снежниками и ледниками.Восточный вариант высотной поясности начинается с типчаково-полынныхполупустынь у подножья. Выше них на склонах гор начинаются полыннозлаковыми и типчаково-ковыльными степями на горных светло-каштановых икаштановыхпочвах.вышеидетпоясколючихкустарников.Внемраспространены барбарис, ирга, крушина, кизильник, эфедра, можжевельник.После пояса кустарников начинаются злаковые горно-луговые степи начерноземовидных почвах. Выше они сменяются субальпийскими и альпийскимилугами. Гляциально-нивальный пояс здесь начинается от 3600-4000 м, что выше,чем на западе. Для юго-западных склонов Большого Кавказа характеренколхидский тип высотной поясности (Тахтаджян, 2006).

Под влажнымисубтропическими лесами Колхидской низменности здесь сформировалисьжелтоземные почвы (Гулисашвили, 1964).Таким образом, разнородные условия существования изучаемых видов впределах нативного ареала обуславливают формирование адаптаций к аридному исемиаридному климату, а также обитанию в разнообразных растительныхсообществах. Регион-реципиент адвентивных видов отличается преобладаниемравнинных форм рельефа, более континентальным климатом ввиду удаленностиот моря, а также своеобразной флорой. Однако антропогенная нагрузка натерритории юга Среднерусской возвышенности приводит к преобладаниютехногенных и урбанизированных ландшафтов и гомогенизации биоты, чтоснижает уникальность условий среды и упрощает проникновение чужеродныхвидов в данный регион.54ГЛАВА 3.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ3.1. Исследуемые популяцииПод термином «популяция» в данной работе понимается внутривидоваягруппа особей, занимающая определенное пространство и в той или иной степениизолированная от других аналогичных группировок и обладающая панмиксией исобственным генофондом (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).Объектом исследования являлись популяции трёх видов наземных моллюсков(Mollusca, Gastropoda):– Stenomphalia ravergiensis (Férussac, 1835) сем.

Hygromiidae (в некоторыхисточниках вид именуется как Harmozica ravergiensis (Férussac,1835), или улитказернистая кавказская;– Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) сем. Enidae, или улитка башневиднаяцилиндрическая;– Xeropicta derbentina (Krynicki, 1836) сем. Hygromiidae, или улитка степнаяпятнистая.В работе использовались выборки из адвентивных колоний и популяций впределах естественных ареалов указанных видов (рис. 3.1).В начале летнего сезона 2015 г. с целью выявления популяций адвентивныхвидов наземных моллюсков на юге Среднерусской возвышенности обследованытерритории, приуроченные к потенциальным инвазивным коридорам: обочиныавтотрасс Москва–Симферополь и Москва–Ростов-на-Дону; лесополосы ипустыривблизипунктовтаможенногоконтроля;атакжетерритории,прилегающие к плодоовощным рынкам, зоны частной застройки и т.п.Дополнительно обследованы естественные биоценозы (луговые, степные илесные сообщества).

Выявлены популяции трех указанных видов на территории г.Белгорода (Снегин, Адамова, 2016).55Рис. 3.1. Карта-схема мест отбора выборок S. ravergiensis, B. cylindricaи X. derbentinaВ дальнейшем проводилось обследование участков юга Среднерусскойвозвышенности, где, предположительно, могли произойти заносы чужеродныхвидов моллюсков.

Летом 2017 г. были обнаружены еще две адвентивные колонииS. ravergiensis и X. derbentina в пределах населенныхпунктов Белгородскойобласти: Новый Оскол и Волоконовка соответственно.56Неоднократно было отмечено, что моллюски оказывались в нишах кузовапроезжающих автомобилей или прикреплялись к различным элементам кузова(рис. 3.2).Рис. 3.2. X. derbentina на кузове автомобиляПопуляции S.

ravergiensisНа территории юга Среднерусской возвышенности были осуществленывыборки из восьми пунктов. Семь пунктов расположены в пределах г. Белгород иотносительно изолированы друг от друга различными объектами (автотрассами,ж/д путями и т.п.). Стоит отметить, что на данный момент именно на территорииБелгорода популяция кавказской улитки наиболее многочисленна. Отдельнаявыборка была произведена на территории г. Новый Оскол. Для сопоставленияиспользовались две группы моллюсков из естественного ареала (Закавказье) ивыборка из адвентивной колонии на территории г. Тверь.