Диссертация (Системная организация работы мозга при обеспечении целенаправленного поведения), страница 2

При этомподчеркивалось, что характеристика того, насколько часто данная структура мозгавыступает в качестве участника группы взаимодействующих звеньев, отражает егожесткость или гибкость относительно данной нейрональной системы (т.е.относительно частое или редкое вовлечение соответственно). Показано, чтожесткость звена может проявляться и как привязанность к определенной функции,и как участие конкретной области мозга в широком спектре исследуемых видовдеятельности. Было установлено, что нейроны ведут себя индивидуально ипринципиально полифункциональны (т.е.

не закреплены за какой-то однойфункцией или видом поведения). Дальнейшие исследования раскрыли важныесвойства динамической организации мозговых систем, которые подтвердиликонцепцию Н.П. Бехтеревой о корково-подкорковых нейрональных системах,состоящих из звеньев различной жесткости (Медведев, 1987, Медведев, Пахомов,1989). Было показано, что функциональная роль звена системы может меняться нетолько при переходе от одной деятельности к другой, но и при повторномвыполнении одной и той же деятельности (Пахомов, 1983, Гоголицин, и др., 1987).При этом, обеспечивающая решение поведенческой задачи мозговая система вразные моменты времени могла быть разной и по своему звеньевому составу, и похарактеру связей между этими звеньями (Медведев, Пахомов, 1989). Данный8принцип был справедлив не только для сложноорганизованных, но и дляотносительно стереотипизированных видов деятельности.

Выявленные свойствадинамическойорганизациинейрональныхсистеммозгауказываютнапринципиальную несводимость внешне одинакового результата деятельности кработе какой-то одной системы. Это соответствует принципу «повторение безповторения», сформулированному в работах Н.А. Бернштейна, в соответствии скоторым внешне одинаковые движения в терминах биомеханики их нервномышечногообеспеченияникогданеповторяются(Бернштейн,1990).Сформулированные принципы не противоречили и представлениям теориифункциональных систем мозга П.К. Анохина (Анохин, 1975).Работы этого направления доказали перспективность изучения взаимосвязейв активности дистантно расположенных областей мозга (Медведев, Пахомов,1989).

Полученные данные указывали на недостаточность изучения тольколокальных перестроек активности в звеньях мозговых систем, вовлекаемых вобеспечение исследуемой деятельности, поскольку совпадение формы локальныхреакцийневсегдафункциональныеозначаловзаимодействияихфункциональнуюмоглисвязь.фиксироватьсяИнаоборот,междудистантнорасположенными популяциями нейронов без регистрируемых в них локальныхреакций. А продемонстрированная, даже в условиях относительно монотоннойдеятельности, динамичность их образований легла в основу концепции обобеспечении деятельности «распределенной в пространстве и принципиальнодинамичной во времени системой» (Медведев, 1987), которая отражаетфундаментальное свойство работы мозга.В описанных выше исследованиях, явившихся важными этапами на путираскрытия принципов функционирования мозга, в основном исследовалисьпопуляции нейронов только тех структур мозга, долгосрочная имплантацияэлектродов в которые строго соответствовала клиническим задачам (Бехтерева,1988, Медведев, Пахомов, 1989, Пахомов, 1983, Гоголицин, и др., 1987).

Вопервых, по сравнению с объемом всего мозга их количество было чрезвычайномало, т.е. изучался лишь фрагмент работающей системы. Во-вторых, до сих пор9оставался невыясненным вопрос о том, можно ли указанные закономерностидинамическойорганизациисистемнойактивностинейронныхпопуляций(микрозвеньев) применять в качестве принципа рассмотрения организациинейрональных систем в масштабе мозга, т.е. когда в качестве звеньев такойсистемы выступают отдельные структуры мозга.

Однако, целенаправленныхисследований этого вопроса не проводилось. Хотя это является высокоактуальнойпроблемой, поскольку функциональная диагностика с применением современныхметодов медицинской томографической нейровизуализации выявляет именнолокальные интегральные энергетические и биохимическое показатели состояниямозга. С учетом вышесказанного очевидно, что ограничиваясь только анализомизменений локальных процессов вовлекаемых структур мозга, сложно полноценноопределить влияние отклонений в их функционировании на организациюсистемной работы мозга при его заболеваниях.

В результате, такое положение делограничивает информативность и эффективность современных диагностическихметодов томографической нейровизуализации: активный поиск объективныхнейромаркеров психических и неврологических расстройств ведется до сих пор(см.например,Kropotov,etal.,2016).Этоозначает,чторешениевысокоактуального вопроса оптимизации существующих и разработки новыхметодов лечения и диагностики заболеваний мозга тесно связано с развитиемпредставлений об основных характеристиках взаимодействий мозговых структур.Именно поэтому настоящая работа была направлена на сочетанноерассмотрение показателей изменений локальной активности и дистантныхвзаимодействий структур мозга, вовлекаемых в обеспечение целенаправленногоповедения.Цели и задачи исследованияОсновной целью настоящей работы является выявление характераорганизации функциональных взаимоотношений между структурами мозга10человека, вовлекаемыми в обеспечение целенаправленной деятельности.

Для этойцели исследовались виды деятельности разной степени сложности в терминах целии способов ее достижения. В соответствии с целью исследования были поставленыследующие основные задачи:1.Выбрать алгоритм обработки данных функциональной томографии,который позволил бы выявлять состав, структуру и характер функциональныхвзаимодействий между звеньями нейрональных мозговых систем обеспеченияцеленаправленной деятельности.2.Определить структуры мозга, являющиеся звеньями нейрональныхсистем обеспечения целенаправленной деятельности, на примере набора тестовыхзаданий моделирующих ее усложнение: 1) управление действиями в условияхсоответствия управляющих зрительных стимулов (двухстимульный Go/NoGo тест)и вовлечения базового мозгового механизма рабочей памяти, 2) управлениедействиями в условиях произвольного принятия решения о действии присознательной лжи, 3) вербальная деятельность по генерации форм глаголов разныхклассов, соответствующих ментальным грамматическим правилам порожденияразной степени стереотипизации\автоматизации.3.Определить структуру пространственной организации и характерфункциональных отношений обнаруженных звеньев нейрональных системобеспечения целенаправленной деятельности, а также их реорганизацию при ееусложнении.4.Оценить соотношение между интегральными показателями локальнойактивности звеньев, их «энергетического» состояния и характером их вовлеченияв систему взаимодействующих элементов нейрональных систем, в зависимости отсложности целенаправленной деятельности.

Выяснить вопрос о существованииструктур мозга, не видимых в активационных исследованиях, которые проявляютсвое участие в обеспечении текущей деятельности только путем измененияфункциональных отношений с другими звеньями. Экспериментально проверитьхарактер соответствия между изменениями показателей активности структур мозга11и их дистантных взаимодействий, предсказываемых «активационно-ресурсным»подходом рассмотрения организации мозгового обеспечения исследуемойдеятельности.Основные положения, выносимые на защиту1.Предложенныйисследовательскийподходпозволилустановитьотносительную независимость организации функциональных отношений междувовлекаемыми структурами мозга от уровня их функциональной активности.Таким образом, на общемозговом уровне рассмотрения организации нейрональныхсистемпродемонстрированауниверсальностьпринципадинамическойорганизации мозговых систем, выявленного ранее при анализе импульснойактивности популяций нейронов.2.

Участие базовых мозговых механизмов в обеспечении поведения вкачестве определяющего элемента характеризуется сочетанными изменениямиуровня нейрональной активности и показателей функциональных взаимодействийструктур мозга.3. Обнаруженная вариативность соотношений уровней нейрональнойактивностиструктурмозга и их дистантныхвзаимодействий отражаетизменчивость функциональной специализации отдельных звеньев нейрональныхсистем.4. Характер реорганизации функциональных взаимодействий междувовлекаемыми в обеспечение целенаправленной деятельности структурами мозгаопределяется не сложностью реализации деятельности как таковой, а способомдостижения ее цели.Научная новизна работыВ работе, впервые на материале серии исследований, моделирующихусложнение реализуемой деятельности, изучен вопрос о характере изменений12функциональных отношений между вовлекаемыми структурами мозга человека.Установлено, что широко распространённый в функциональной томографическойнейровизуализации подход, в соответствии с которым при увеличениинейрональной активности структуры мозга судят о более активном ее вовлечениив обеспечение текущей деятельности, что, как следствие, предполагает усиление еевзаимодействий с другими звеньями вовлекаемой системы, не являетсяединственным возможным: продемонстрированы и другие варианты соотношенийпоказателей локальной активности и дистантных взаимодействий мозговых зон.Полученные новые данные свидетельствуют об универсальности сложившихсяпредставлений о динамической организации мозговых систем, которые былисформулированы при изучении нейронных популяций, когда динамическиеперестройки дистантных взаимодействий наблюдались без значимых изменений ихимпульснойактивности.Выявленныесценариисоотношенийлокальнойактивности и дистантных взаимодействий вовлекаемых мозговых структуррасширяют представления о системной организации мозговых систем обеспеченияцеленаправленной деятельности.В результате предложенного исследовательского подхода по сочетанномуизучению локальной активности и дистантных взаимодействий впервые удалосьпродемонстрироватьорганизациювзаимовлияниймеждувовлекаемымиструктурами мозга при обеспечении деятельности, ключевую роль в организациикоторой играет один из базовых механизмов - механизм детекции ошибок.Полученыновыеспециализациюданные,звеньевдемонстрирующиелобно-височнойразнуюсистемыфункциональнуюобеспеченияречевойдеятельности в зависимости от особенностей процессов порождения элементовречи, раскрывающие представления о мозговой организации ментальноголексикона.Впервые показано, что снижение BOLD-сигнала, отражающего уровеньнейрональной активности, не обязательно отражает выключение данной структурыиз системы взаимодействующих звеньев вовлекаемых нейрональных систем.