Диссертация (Движущаяся волна ЭЭГ человека), страница 10

Очевидно, что всё этодалеко не одно и то же в отношении «функционального состояния» и«информационного процессинга». В результате описанного методическогоразнообразия, на наш взгляд, произошло некоторое смешение двух преждечётко разграниченных понятий «эпифеномен» или «код». Теперь между ниминет такой уж чёткой границы.Достоинством работы в настоящее время считается комбинированиеразных методов. В работе [381] исследовали «сети состояния покоя» спомощьюNIRS(ближняяинфракрасная50спектроскопия)иfMRI51(функциональнаямагнито-резонанснаятомография).Функциональныесоединения в состоянии покоя, определяются как временные корреляцииспонтанной активности между различными регионами головного мозга.

Они,как сообщается, образуют сети покоя или дефолтные, или сети «по умолчанию»(RSNs), состоящие из определенного набора областей, выделенных на основефункциональной магнитно-резонансной томографии (fMRI). Известно, чтосигналыNIRSтакжеобнаруживаютвременнуюкорреляциюмеждуразличными частями мозга. Локальные отношения между сигналами NIRS иfMRIбылирассмотреныприодновременнойзаписиэтихсигналов.Пространственное разрешение этих методов разное, так что эта задачапредставляется довольно нетривиальной. Из описания результатов следует,что паттерны обоих показателей соответствуют друг другу за исключениемфронтальных областей. Эти результаты подтверждают идею, что сигналы NIRS,полученные в нескольких областях коры во время покоя, в основном отражаютрегиональныеспонтанныегемодинамическиеколебания,которые«происходят» из спонтанной активности коры. Сеть RSNs характеризуетсясоответствующим специфическим паттерном NIRS [381].В качестве свежего примера анатомических исследований можно привестивпечатдяющие данные о картировании белого вещества по анизотропнойподвижности молекул воды - диффузная спектральная МРТ (рисунок.6).

Крометого, этот вид томографии позволяет наблюдать активные в данный моментнейронные связи по перемещениям воды по мозгу. На наш взгляд, тем самымподводится реальная анатомическая основа для возможных путей циркуляциинейрональных потоков, лежащих в основе движущихся волн потенциала. Водной из подобных работ исследователи из Массачусетского технологическогоинститута (США) совместно с европейскими и китайскими коллегамипостроили пространственную карту белого вещества мозга [427].

Работа веласьс мозгом живых людей и с мёртвыми тканями четырёх видов приматов.Витогевместонеупорядоченногоклубкабылавыявленачёткоорганизованная трёхмерная решётка: волокна шли спереди назад, слева направо5152и сверху вниз. При увеличении масштаба они создавали изогнутую ячеистуюструктуру. Сильнее всего такая структура проявлялась в глубинных слояхмозга, вблизи центров памяти и центров эмоций. По наблюдениям авторов, помере движения из глубины мозга к его внешним слоям первоначальная базоваясхема усложнялась иобрастала новыми деталями.

Явственнеевсегоразветвления путей и отклонения от структурной схемы обнаруживаютсявблизи серого вещества коры, отвечающей за сложные когнитивные функциивроде речи и мелкой сложной моторики. Таким образом, более молодые и болеевариабельные, гибкие части общей проводящей структуры как бы вырастают издревнего жёстко организованного фундамента. Однако, некоторые скептикиуказывают на то, что авторы немного упустили вопрос, что же находится вячейкахописываемойими52аксоннойрешётки.53А, В – были выбраны четыре исходных участка.

Красная и зеленая сферы обознааютпункты на поверхности, желтый и оранжевый – пункты в глубине. Были определены связи,несредственно относящиеся к ним (белые), а также связи в смежных участках. Синий цвет фронтоокципитальный пучок нервов; красный и оранжевый - каллозальные пути; зелёный –ассоциативные пути. Эти районы включают плоские 2D-листы на каждой глубине (В). Связив пределах каждого листа были ортогональны. Стрелками отмечены пути во взаимноперпендикулярных направлениях, отдельно отмечены пути, перпендикулярные к локальнойповерхности коры; С– вид изнутри вдоль оси структуры имеет характерный видортогональной сеткиРисунок 6 – Сетчатая структура мозговых связей на примере сагиттальногослоя затылочной доли макаки-резуса - анализ ближайших окрестностей.Адаптировано из [427]5354В связи с этой ортогональной структурой можно упомянуть ЭЭГисследования,изкоторыхследует,чтобилатерально-несимметричныедиагональные межполушарные взаимоотношения возникают в онтогенезепозже всех, отличаются самым низким уровнем устойчивости и, по-видимому,опосредуются через полисинаптические ипсилатеральные связи [128].Интересная комплексная работа [216] сочетает метод ЭЭГ высокогоразрешенияс математическим моделированием.

Речь идёт о применениитеории графов в изучении мозговых функциональных сетей. В теории графовсеть, по существу, сводится к узлам и связям между ними. Для темыдвижущихся волн ЭЭГ это интересно потому, что в графах связи имеютнаправление. Авторы использовали направленную передаточную функцию(Directed Transfer Function - DTF), которая представляет собой многомернуюспектральную меру для оценки направленности влияний между любой дляпары каналов в многомерном наборе данных.

Анализировалась структурасвязей во время попытки переместить парализованную конечность в группебольных с ранениями спинного мозга и во время выполнения движения вгруппе здоровых людей. В обеих группах в структурах неизменно присутствуетнесколько узлов с высоким значением исходящих значений (то есть выходящихиз них связей). Это действительно для всех исследуемых диапазонов частот. Вчастности, моторные области поясной извилины (cingulate motor areas CMAS)действуют как «концентраторы» для обмена информации в обеих группах,пациентов и здоровых.Результаты также показывают, что травмы спинного мозга влияют нафункциональную архитектуру части системы, служащей для пусковых команддвижений.

В частности, более высокая «локальная эффективность» можетнаблюдаться у пациентов с повреждением спинного мозга в трех частотныхдиапазонах, тета (3-6 Гц), альфа (7-12 Гц) и бета (13-29 Гц). Можноконстатировать своего рода компенсаторный механизм у пациентов сповреждением спинного мозга в тета-диапазоне частот (3-6 Гц), и высокийуровень в целом «тета-активации» в кортикальных сетях во время двигательной5455задачи. Предложенный авторами индекс активации данной области отражаетсилу влияния данного элемента на другие элементы в комплексной системесвязей.

Индекс активации напрямую связан с диффузией, типом динамики,лежащей в основе несколько биологических систем, включающих возможностьраспространения нейронной активации через несколько областей коры.Поскольку он основывается на непредпочтительных, случайно направленныхперемещениях (walks - «блужданиях»), активация напрямую связана сдиффузным типом динамики. В основе таких взаимодействий должна лежатьсоответствующаяцитоархитектоникасвозможностьюраспространениянейронной активности через несколько областей коры в любых направлениях[216].Такая гипотетическая цитоархитектоника ассоциируется с описаннойвыше короткоаксонной системой связей серого вещества или «системой Б»Брайтенберга [162, 163]. Выявленные узлы с высокой плотностью связей иликонцентраторы, наоборот, должны быть характерны для «системы А» длинныхсвязей или «каркасом» коры.

Наконец описанные результаты, на наш взгляд,входят в противоречие с «ортогональной» архитектурой белого вещества мозгапрактически без диагональных связей, выявленной при помощи диффузнойспектральной томографии [427] и подтверждённых электрофизиорлогически[128].Как пример модельных исследований именно движущихся волн приведёмработу [421]. В ней использоваласькрупномасштабную модель коры дляпроверки роли специфических типов кортикальных нейронов для появления,скорости движения и длительности описанных выше движущихся волн,возникающих в ответ на зрительные стимулы в зрительной коре пресноводнойчерепахи.

Эти волны были разделены на три компонента: начальнаядеполяризация,первичныедвижущиесяволныивторичныеволны.Максимальные проводимости каждого типа постсинаптических рецепторов вкаждой популяции нейронов в этой модели систематически варьировали и приэтом измерялись скорость первичных волн, длительность первичных волн и5556общая длительность волны. Анализ показал, что форма волн и скорость волннаходятся под принципиальным контролем упреждающего возбуждения иторможения,втопринципиальнымвремяконтролемкакдлительностьповторноговолнынаходятсявозбужденияиподвозвратноготорможения.Представляется, что данное исследование (и предыдущее) выдвигаетдовольно много априорных допущений о свойствах сети. В связи с этим,следует отметить, что существует скептическое мнение, что к модельнымисследованиям следует относиться всё-таки с осторожностью.Тем не менее, весьма сильное впечатление производит крупномасшабнаямодель работы мозга, приведённая в работе [253].