Диссертация (Движущаяся волна ЭЭГ человека)

Министерство образования и науки Российской ФедерацииФедеральное государственное бюджетное образовательное учреждениевысшего профессионального образованияСАНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ(ФГБОУ ВПО СБбГУ)Кафедра Общей физиологииКафедра ВНД и психофизиологииНа правах рукописиБелов Дмитрий РомановичДВИЖУЩАЯСЯ ВОЛНА ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА03.03.01 («Физиология»)Диссертацияна соискание учёной степенидоктора биологических наукНаучный консультантАкадемик РАН А.Д.НоздрачёвСанкт-Петербург 20142СОДЕРЖАНИЕВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………..….7АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ………..…………..………..….7ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ…………………………………………………..……12ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ……………………………………………..………12НАУЧНАЯ НОВИЗНА…………………………………………………..…..…….13ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ……………………...……….151.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………...…171.1 Историческая справка и общие сведенияо движущейся волне ЭЭГ..........................................................................171.2 Возможные механизмы распространения потенциалов….…………..…231.3 Физическое распространение потенциала………………………….……241.4 Квазистационарные волны……………………………….……….……...291.5 Электротоническое распространение потенциала………...……….........321.6 Физиологическая координация или сигнальная передач……..……...…331.7 Таламический пейсмекер……………………………….….…….....…......441.8 Данные независимых методов…………………………….…..…………..471.9 Математические методы и модельные исследования………….………..601.10 Движущиеся волны в сенсомоторной системе.Связь c импульсными потоками……..……………….………..…...…671.11 Движущиеся волны в зрительной системе.Альфа-сканирование…………………………………………….......…731.12 Движущиеся тэта-волны в гиппокампеи их роль в процессах памяти………………………………..….….…801.13 Роль фазовых соотношений в обработке информации……….….……892 МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ……………………………………….....1102.1 Общая характеристика проведённых серий опытов…………..….1102.2 Первичная обработка ЭЭГ – измерение фазовых сдвигов……….111232.2.1 Обоснование метода оценки связи между процессами..…...1112.2.2 О точности метода …………………………………………….….1182.3 Разбиение электродного поля на треугольные сегменты……..…..1222.4 Модели «Волна», или «Поток движущихся частиц»………….…..1262.5 Процедуры контроля……….……………………………………......1292.6 Векторная анимация………………………………………………....1312.7 Сглаживание данных………………………………………………....1342.8 Вторичная статистика………………………………………………..1382.8.1 Объективная проверка визуальных наблюдений ….1382.8.2 Лепестковые диаграммы направлений…………………….…..1392.8.3 Коэффициент выраженности фокуса…………………….…..1402.8.4 Цветная анимация………………………………………………….1422.8.5 Коэффициент фазового лидерства………………………….…1452.9 Выделение зон генерации движущейся волны ЭЭГ………………..1502.10 Использование нелинейного метода AAMI для оценки связимежду процессами и сопоставление с линейным методом……....1542.11 Диагностические перспективы метода визуализации…………....1592.12 Вариационная статистика…………………………………….........1613 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ………..………1623.1 Проявление межполушарной асимметрии и психотипаиспытуемого в динамике движущейся волны ЭЭГ………………………..1623.1.1 Особенности методики…………………….……………………..1623.1.1 Полученные результаты серии…………………..……………...1663.1.1 Обсуждение результатов……………………………..………….1763.1.4 Резюме………………………………………………………………...1833.2 Индивидуальная динамика движущейся волны ЭЭГв разных условиях деятельности………………………………….…..….1843.2.1 Особенности методики……………………………………..…....1843.2.2 Результаты серии и их обсуждение……………………….…..189343.2.2.1 Межиндивидуальная вариабельность …….…………..1893.2.2.2 Сравнение разных состояний………………………..….1913.2.2.3 Результаты статистического анализа ……..……....1973.2.4 Резюме………………………………………………………………………..2023.3 Индивидуальные фазовые соотношения ЭЭГ лобныхобластей при умственной деятельности………………………...….……..2033.3.1 Особенности методики…………………………………..….……...2033.3.2 Результаты серии и их обсуждение……………………..…........2093.3.2.1 Индивидуальность испытуемых……………….………2093.3.2.2 Межполушарные отличия ……………………….……..2203.3.2.3 Контрольная перекоммутация………………….……...2213.3.3 Резюме…………………………………………………………………………2223.4 Отражение единого узора кортикальной активациив фазовой структуре ЭЭГ человека ………………………………............2233.4.1 Особенности методики……………………………………………...2233.4.2 Полученные результаты серии……………………………………..2303.4.2.1 Cкорость движения волн потенциала ……………….….2303.4.2.2.

Противофазность лобных и затылочных колебаний..2373.4.2.3. Модели функциональных состояний ЦНС человека….2413.4.2.4. Траектории движущихся волн потенциала…………….2443.4.2.5. Результаты статистического анализа……….……….2453.4.3. Обсуждение результатов…………………………………………..2583.4.4. Резюме…………………………………………………………………..2663.5. Движущаяся волна ЭЭГ человека и сенсомоторноекодирование произвольных движений……………………..……….…….2673.5.1. Постановка задачи……………………………………….……..2673.5.2 Историческая справка о мозг-машинном интерфейсе….…….2683.5.3 Особенности методики………………………………..………...…..2713.5.3.1 Перспективы движущейся волны ЭЭГ…………..…..271453.5.3.2 Регистрация ЭЭГ………………………………………..…2743.5.3.3 Экспериментальная процедура……………………...…..2753.5.3.4 Структура данных.

………………………………..…..….2763.5.3.2 Фазовое лидерство………………………………...…….…2783.5.4 Результаты серии и их обсуждение…………………………….…2793.5.4.1 ЭЭГ покоя. …………………………………………………...2793.5.4.2 Сравнение двух сеансов…………………………………....2813.5.4.3 Направления движения руки ………………………….....2873.5.4.4 Индивидуальный пример…………………..………………2913.5.4.5 Объединение данных при восприятии и движении…. 2933.5.4.6 Сводная статистика о диагональной асимметрии...3003.5.5 Резюме…………………………………………………………………....3023.6 Исследование отдельных фаз альфа-волныметодом триггерной фотостимуляции…………………….……….............3033.6.1 Постановка задачи………………………………………………3033.6.2 Историческая справка ………………………………………………..3043.6.3 Особенности методики…………………………………………….…3073.6.3.1 Экспериментальная процедура…………………………..3073.6.3.2 Средний уровень асимметрии альфа-волны (СУА) ….3103.6.4 Результаты серии и их обсуждение……………………..………...3123.6.4.1 Статистика параметра СУА……………………………3123.6.4.2 Визуальный анализ формы альфа-волн…………..…..…3143.6.4.3 Амплитуда альфа-волн.

Связь СУА с амплитудой.…3163.6.4.4 Возможная связь ЭЭГ и импульсной активности …3173.6.4.5 Модель возникновения окаймляющих фаз ……………..3213.6.5 Резюме……………………………………………………......…328563.7 Воспроизведение изображений, предъявляемыхв разные фазы альфа-волн…………………………………………….3293.7.1 Постановка задачи…………………………………………….....3293.7.2 Особенности методики…………………………………….……....…3313.7.2.1 Обоснование метода тестирования ……………..…....3313.7.2.2 Выбор фаз стимуляции.……………………………..….....3333.7.2.3 Экспериментальная процедура…………………..………3353.7.2.4 Регистрация ЭЭГ…………………………………..……….3373.7.2.5 Алгоритм запуска вспышки.……………………..…….…3383.7.3 Результаты серии и их обсуждение……………………….………3393.7.4 Резюме……………………………………...…………………..….........3494 ОБЩЕЕ ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ…………………………………..3514.1 Цель раздела………………………………………………………….…3514.2 Модель Ижикевича-Эдельмана с кольцевыми волнами……………..3534.3 Теория Эдельмана о распределённых системах и повторном входе..3554.4 Конкретные параметры и структуры…………………………………3584.5 Вариант А.М.

Иваницкого и Г.А. Иваницкого…………………….....3594.6 Фокусы взаимодействия – сопоставление с теорией Эдельмана…...3604.7 Обобщение с альфа-сканированием…………………………..……….3634.8 Роль LTS-пейсмекеров………………………………………….……...3664.9 Клеточные механизмы селекции групп в коре……………………….3694.10 Режимы взаимодействия осцилляторов………………..…………....3714.11 Интерпретация конкретных результатов……………………….……3724.12 Пути дальнейших исследований……………………………………..381ЗАКЛЮЧЕНИЕ…………………………………………………………………..382ВЫВОДЫ…………………………………………………………………………389СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ………………………………..…...39367ВВЕДЕНИЕАКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯРост фазового сдвига ЭЭГ-колебаний при увеличении расстояния междуэлектродами выглядит как движущаяся волна электрического потенциала.Создаётся впечатление, что колебание, первично возникнув в одном пункте,распространяется по поверхности головы по определённой траектории.

Этоявление получило название «движущейся волны ЭЭГ» или «travelling wave».Вопрос о фазовой структуре ЭЭГ имеет давнюю историю, но при этом малоисследован, поскольку эта проблема методически весьма сложна.В частности, большие трудности при измерении фазовых сдвиговвытекают из несходства (некогерентности) сопоставляемых ЭЭГ в удалённыхточках регистрации. Волна движется по поверхности (или по объёму) мозга,постепенно трансформируясь, и становясь менее похожа на колебание вначальном пункте. Таким образом, пространственно удалённые колебания уженесопоставимы между собой, и даже направление движения проблематичноопределить без промежуточных точек.

Во всякомслучае, невозможноприменить методику, основанную на одном опорном отведении, и область еёприменения, таким образом, сильно ограничена [2, 9, 10, 12, 31].В этом контексте следует подчеркнуть, что движущаяся волна ЭЭГ тесносвязана с пространственными взаимоотношениями биопотенциалов в целом.Движущаяся волна может рассматриваться как своеобразное преломление илиотдельный аспект этой более общей проблемы дистантных взаимоотношенийактивности разных центров.При этом справедливость того или другого взгляда на формирование ЭЭГнапрямую зависит от степени локальности электрических явлений, лежащих веё основе.

На этот счёт имеются диаметрально противоположные точки зрения.Существует обоснованное мнение о проницаемости мозга для интересующихнас электрических потенциалов и токов на глубину и расстояние в несколькихсантиметров, что заведомо обеспечило бы на таком удалении высокуюкогерентность ЭЭГ - см.

монографию [32]. Однако этому противоречат факты78значительных изменений когерентности на протяжении 5-10 мм [168]. Данныйвопрос остаётся открытым.Следуетотметить,чтосредичастиисследователейсуществуетопределённый скепсис в отношении метода ЭЭГ как такового, обусловленныйего низким пространственным разрешением. Выразителем его можно считатьВ.Маунткасла, цитату которого, относящуюся к 1981 г, уместно привестицеликом: «Открытие спонтанной электрической активности в коре большихполушарий поставило вопрос о том, различаются ли области коры,определяемые цитоархитектонически, также и по характеру электрическойактивности, отводимой от поверхности коры или от соответствующего участкачерепа.