Диссертация (Сравнительно-морфологическое исследование желточного синцитиального слоя в развитии костистых рыб), страница 10

Кроме того, дляэнтодермального зачатка специфичен только casanova (Ho et al 1999; Reiter et al., 1999; Rodawayеt al, 1999; Kikuchi et al 2000, 2001; Dickmeis et al., 2001, Aoki et al., 2001, Sakaguchi et al., 2001;Bischof, Driever, 2004). Его экспрессия в краевых клетках бластодиска зависит от локализации вних материнского Eomesodermin A. В ЖСС Eomesa выявляется в цитоплазме, но не в ядрах, и,возможно, не действует здесь как транскрипционный фактор (Bjornson et al., 2005; Du et al., 2012).Активность cas в ЖСС не зависит от mission impossible/Dhx16, но за ее подавление отвечаютmis/nodal – зависимые сигналы из глубинных клеток (Putiri, Pelegri, 2011).

Экспрессия ряда генови в ЖСС, и в энтодермальных производных, связана с их трофической функцией. ЖСС иногданазывают желточной энтодермой (Кауфман, 1990; Иванова-Казас, 1995; D'Amico, Cooper, 2001;Cooper, Virta, 2007).2.3.2. Аналоги ЖСС TeleosteiТакой тип организации ассимилирующих желток систем, как ЖСС, имеется не только уTeleostei, но и у животных, принадлежащих к следующим группам позвоночных ибеспозвоночных:Cephalopoda,Myxinoidea,Elasmobranchii,Lepisosteiformes.ЖССпредставителей этих групп следует считать аналогами, а не гомологами, поскольку этиструктуры исторически возникли независимо и отличаются друг от друга по положению в телезародыша или личинки.

ЖСС Elasmobranchii является компонентом наружного ЖМ. Он состоитиз эктодермы, соматической мезодермы, внезародышевого целома, спланхнической мезодермы,энтодермы и ЖСС. С началом функционирования кишки желток начинает транспортироваться впищеварительный тракт через ductus vitellointestinalis. У некоторых видов есть тонкостенный36внутренний ЖМ - вырост проксимального конца желточного протока (TeWinkel, 1963; Jollie,Jollie, 1967; Baranes, Wendling, 1981; Hamlett, 1987; Hamlett et al., 1993; Ballard et al., 1993).

Упоздних зародышей и личинок Teleostei и Lepisosteiformes, как было сказано выше, желточныйкомплекс находится вблизи от органов пищеварительной системы, но не связан с кишкойнапрямую. У Головоногих моллюсков желточный комплекс располагается в передней части тела.У мелких зародышей Oegopsida он целиком находится внутри тела, у крупных зародышейимеется наружный ЖМ, соединенный с внутренним «желточной шейкой» (Boletzky, 1975; 2002).Во всех этих группах ЖСС осуществляет транспорт и переработку веществ,содержащихся в желтке и участвует в обрастании; для него характерны крупные полиплоидныеядра, причем показано, что у пластиножаберных рыб и головоногих моллюсков эти ядра могутпринимать сложную форму (Singley, 1977; Ota et al., 2007; Jollie, Jollie, 1967; Hamlett, 1987;Hamlett et al., 1987; Lechenault et al., 1993; Lechenault, Mellinger, 1993).ЖСС Teleostei и Cephalopoda обнаруживают значительное конвергентное сходство,касающееся способа образования (в обеих группах формируется из краевых клеток бластодиска),структуры и значения, хотя вопрос о морфогенетической функции ЖСС головоногих моллюсковостается дискуссионным.

В обеих группах ЖСС действует как субстрат для миграции клеток, ана поздних стадиях развития функционально и топографически связан с печенью (Arnold, 1965;Arnold, Williams- Arnold, 1976; Boletzky, Boletzky, 1973; Boletzky, 1975; Boletzky, 2002; Singley,1977; Marthy, 1973; 1975; Segmuller, Marthy, 1989; Marthy, Dale, 1989; Wadeson et al., 2003;Кондакова и др., 2016a).Ядра ЖСС Scyliorhinus canicula (Elasmobranchii), как считают Лечно и Меллингер,происходят из двух источников. Первый - это ядра, оставшиеся под подзародышевой полостьюпосле полной целлюляризации бластодиска. Второй - «зародышевая» энтодерма вдоль границыс «внезародышевой» в ходе эпиболии и органогенеза (Lechenault, Mellinger, 1993; Godard, Mazan,2013). Большинство ядер ЖСС S.

canicula уплощенные или лопастные. В них экспрессируютсяте же гены, что и во внезародышевой энтодерме: ScSox17, ScGata6 и ScHex (Godard et al., 2014).Организация желтка зародышей пластиножаберных и его взаимодействие с ЖСС могутотличаться у разных видов. В желтке содержатся гликоген, липидные капли, разнообразныевключения. Желточные гранулы, интернализованные ЖСС, мельче неинтернализованных, какправило, эллиптические или круглые, в них и вокруг них выявляется гликоген. От крупныхпластинок отделяются более мелкие.

Есть желточные включения, одетые одной или несколькимимембранами, или лишенные их (Hamlett, et al., 1987; Lechenault et al., 1993). Некоторые пластинкисодержат паракристаллические образования, сходные с липохондриями и псевдовезикулярнымиструктурами. Частично переработанный ЖСС желток путем экзоцитоза выходит в межклеточное37пространство и поглощается клетками энтодермы путем эндоцитоза. Внутри них желточныекапли могут сливаться и образовывать однотипные желточные включения; затем материалдоставляется в кровеносную систему (Hamlett, 1987; Hamlett et al., 1987). ЖСС S.

acanthiasсодержит больше свободных рибонуклеопротеидных частиц и меньше АГ, шЭПР имитохондрий, чем клетки энтодермы, цитоплазма которых содержит α-частицы гликогена вплотьдо поздних стадий. АГ развит не только в энтодерме, но и в других слоях ЖМ. Таким образом,метаболизм желтка у Elasmobranchii осуществляется как ЖСС, так и энтодермальным эпителием.Складчатая плазмалемма ЖСС S. acanthias (живородящий вид) контактирует с клеткамиэнтодермального эпителия только в некоторых точках. Мембрана ЖСС и энтодермальный слойRhizoprionodon terraenovae (живородящий вид) образуют комплементарные складки; междуними имеются десмосомы (Jollie, Jollie, 1967; Hamlett, et al., 1987).НаиболееактивнометаболизмжелткаЖССивнезародышевойэнтодермойосуществляется в то время, когда желток поступает в пищеварительный тракт. На это указываетутолщение ЖСС и энтодермы.

Переваривание желтка пищеварительной системой, скорее всего,преобладает над его резорбцией посредством структур наружного ЖМ (Lechenault et al., 1993).У Lepisosteiformes ЖСС формируется из материала краевых бластомеров (Long, Ballard,2001; Comabella et al., 2014). Организация ЖСС и его анатомическое положение у личинки L.osseus принципиально сходна с таковой у большинства Teleostei. Желточный комплексрасполагается в полости тела, вблизи от гепатопанкреас, кишечника и селезенки. В ходеэмбрионального и в начале постэмбрионального периодов развития передняя область зачаткакишки L.

osseus и A. tropicus остается «открытой» в направлении ЖСС, однако, затем зачатоккишки замыкается в трубку – непосредственная связь между желточным комплексом ипищеварительной системой у панцирникообразных рыб, как и у костистых рыб, отсутствует.Панцирникообразные имеют в своем развитии период смешанного питания. Многочисленныеядра ЖСС очень крупные светлые полиморфные. С ЖСС контактируют капилляры. Вдиплоидных клетках пищеварительного тракта личинки присутствуют желточные включения.Можно думать, что это желточные включения, ранее содержавшиеся в бластодиске, а затем вклетках бластодермы (Jaroszewska, Dabrowski, 2009; Jaroszewska et al., 2010).2.3.3.

Разнообразие и общие характеристики ассимилирующих желток системКроме ЖСС, существуют и другие ассимилирующие желток системы, которые можноподразделить на несколько типов, в частности: другие желточные синцитии, вителлофаги, иногданазываемые «желточными ядрами» или «желточными клетками», желточная энтодермарептилий, желточный эпителий.38Очень интересные примеры желточных синцитиев имеются у веерокрылок (Strepsiptera,Insecta).

Для представителей этого отряда характерно живорождение. Развитие осуществляется вполовых путях самки. У Stylops sp. яйца содержат мало желтка и дробятся тотально. Желтококазывается в одной, центральной клетке, в которой происходит деление ядер без цитотомии.Эта многоядерная желточная клетка выходит на поверхность зародыша, а остальные бластомерыформируют полую сферу.

Клетки, контактирующие с желточным синцитием, образуютзародышевую полоску, остальные – амнион (обзор Иванова-Казас, 1995).Вителлофаги – это находящиеся в толще желтка клетки или энергиды, которые в ходеразвития целлюляризуются. Они характерны для ракообразных, хелицеровых, хексапод, и,возможно, онихофор а также для хордовых – Pyrosomida (Giorgi, Nordin, 1994; Fausto et al., 1994,1997; Иванова-Казас, 1977; Kimble et al., 2002; Baud et al., 2002; Eriksson, Tait, 2012).У рептилий показана утилизация желтка отдельными клетками. В ходе развития змеиPantherophis guttatus клетки энтодермы поглощают жидкий желток, и в ходе развития внутренняяэнтодермальная часть ЖМ становится плотной тканью.

У ящерицы Oligosoma lichenigerumжелток утилизируют неравномерно распределенные энтодермальные клетки с крупнымитреугольными ядрами, связанные или не связанные с мезодермой. У рептилий происходитваскуляризация ЖМ (Stewart et al., 2012; Elinson, Stewart, 2014). У птиц ассимиляцию желткаосуществляет простой, столбчатый эпителий с базально расположенными ядрами (Кнорре, 1969;Lambson, 1970).Ассимилирующие желток системы могут формироваться до гаструляции или бытьэнтодермальными и, реже, мезодермальными производными. В ряде случаев материал, изкоторого формируются эти системы, поступает из различных источников.

Например, унасекомых ядра первичных вителлофагов образуются в результате первых делений ядра зиготыи остаются среди гранул желтка, не мигрируя к поверхности яйца. Вторичные вителлофагиобразуются в результате вторичной миграции энергид или клеток с поверхности зародышавглубь желточной массы. Организация ядер и цитоплазмы первичных и вторичных вителлофаговмогут отличаться (Ullmann, 1964). Вителлофаги онихофор и некоторых ракообразных - этоклетки, и их выселение в толщу желтка представляет собой первую фазу гаструляции (Eriksson,Tait, 2012). У копепод Acartia clausi и Hemidiaptomus roubaui вителлофаги имеют энтодермальноепроисхождение, у декапод Galathea squamifera и Munida gregaria - мезодермальное (ИвановаКазас, 1995; Baud et al., 2002).

У Чешуйчатых рептилий в переваривании желтка, помимоэнтодермальных, участвуют мезодермальные клетки, предположительно, миелоидные игранулоцитоподобные (Stewart et al., 2012).39Многие из ассимилирующих желток структур выполняют и другие функции помимотрофической, в частности, морфогенетическую. Вителлофаги насекомых образуют желточнуюсистему, сокращения которой необходимы для формирования зародышевой полоски и ееперемещений во время бластокинеза (Counce, 1961; Иванова-Казас, 1995). Вероятно, клетки,контактирующие с желточным синцитием у веерокрылок, получают от него соответствующиесигналы.

Современные работы, в которых рассматривались бы молекулярно-генетическиеаспекты этого взаимодействия, скорее всего, отсутствуют.Для ассимилирующих желток структур различных типов характерна полиплоидизацияядер, наличие более одного ядра в клетках или симпластическая организация. Ядра могутпринимать сложную форму, что, вероятно, необходимо для увеличения площади их поверхности.Так, многие клетки питающей энтодермы E. coqui становятся двухъядерными, на стадиигаструлы появляются многоядерные клетки, и их количество последовательно возрастает.

Дляпитающей энтодермы характерен ядерный полиморфизм (Karadge, Elinson, 2013). Клеткижелточного эпителия птиц также содержат два и более ядер (Кнорре, 1969). Увеличениеколичества ядер свойственно вителлофагам копепод и насекомых. Для вителлофагов различныхвидов характерна полиплоидизация ядер и увеличение их размеров, вплоть до гигантских. Приэтом у Locusta migratoria migratorioides возрастает количество ядрышек на одно ядровителлофага – до 64 в наиболее крупных ядрах (Morris, Rockstein 1973; Petavy, 1985; Baud et al.,2002; Dossi et al., 2006; Aymone et al., 2014). Полиплоидизация и усложнение формы ядерхарактерны для многообразных структур у организмов, принадлежащих к различнымсистематическим группам (Orr-Weaver, 2015).Таким образом, с одной стороны, ассимилирующие желток системы демонстрируютисключительное разнообразие, с другой - образования того или иного типа, появившиеся вдалеко отстоящих друг от друга таксонах, обнаруживают значительное конвергентное сходствои/или происхождение из тех же зародышевых листков.