Диссертация (Сравнительно-морфологическое исследование желточного синцитиального слоя в развитии костистых рыб), страница 6

Внутри желточных пластинок, окруженных такой мембранной системойу S. gairdneri и O. latipes могут содержаться мелкие гомогенные фрагменты, гранулы гликогена,митохондрии и полости (Yamamoto, 1967; Vernier, Sire 1977b; Walzer, Schönenberger, 1979b).Микроворсинками может быть покрыта почти вся поверхность ЖСС как, например, уProchilodus lineatus, либо только его отдельные области как у P. platessa и трех видов цихлид:Tilapia zilli, Sarotherodon galilaeus, Pseudotropheus johanni. По мере утилизации желткамикроворсинки ЖСС S.

fario trutta и P. platessa удлиняются в результате встраивания мембрансекреторных пузырьков. У трех видов цихлид микроворсинки возникают с появлением23желточного кровообращения и значительно разрастаются. ЖСС Osteoglossum bicirrhosum имеетгусто расположенные микроворсинки. У S. trutta morpha fario и P. platessa микроворсинкиконтактируют со спланхноплеврой, у S.

lucioperca, S. aurata, D. labrax они входят вперивителлиновое (перисинцитиальное) пространство - кровеносный синус, напрямуюсоединенный с сосудами печени; кровь циркулирует вокруг всего ЖСС. ЖСС T. zilli, S. galilaeus,P. johanni, S. irideus, O. keta и S. schlegeli вступает в теснейший контакт с эндотелием капилляровперивителлиновой кровеносной системы. В областях контакта ЖСС и сосудов ЖМ (S. fario trutta)или sinus venosus (S. schlegeli) цитоплазма ЖСС может быть вакуолизированной.

У S. aurata, S.lucioperca, D. labrax и S. maximus с ЖСС контактируют отростки пигментных клеток.Перисинцитиальное пространство у последнего заполнено прозрачной жидкостью с немногимициркулирующими и пигментными клетками (Yamada, 1959b; Shimizu, Yamada, 1980; Fishelson,1995; Mani-Ponset et al., 1996; Poupard et al., 2000; Skjarven et al., 2003; Ninhaus-Silveira et al., 2007;Jaroszewska, Dabrowski, 2009).У представителей различных видов форма желточного комплекса имеет своиособенности. Толщина ЖСС у большинства изученных видов неравномерна. Исключениемявляется P.

platessa с равномерной толщиной ЖСС. Толщина ЖСС максимальна в переднейчасти у личинок H. olidus (в месте контакта с жировой каплей), S. irideus и O. keta, у S. schlegeli в областях, прилежащих к sinus venosus и липидной глобуле, расположенной вентрально вцентральной части желтка. ЖСС N. coriiceps очень тонок под кишкой и утолщен вблизи отпарных желточных вен. ЖСС C. auratus увеличен в задней области вытянутой части ЖМ(Yamada, 1959ab; Twelves, Bachop, 1979; Shimizu, Yamada, 1980; Skjarven et al., 2003; Tsai et al.,2013).У всех исследованных видов по мере развития изменяются форма желточного комплексаи толщина ЖСС. ЖСС O.

latipes, S. aurata, S. lucioperca, D. labrax утолщается во времявылупления, особенно - в дорсальной части, у последних трех видов - в местах контакта сжелудочно-кишечным трактом и печенью. ЖСС S. fario trutta, S. gairdneri, H. olidus утолщаетсяодновременно с уменьшением объема желтка. ЖСС S.

maximus за два дня до начала экзоэндотрофного периода утолщается в передней и задней части, но вблизи кишки и печени остаетсятонким (Yamada, 1959a; Yamamoto, 1967; Walzer, Schönenberger, 1979a; Sire et al., 1994; ManiPonset et al., 1996; Poupard et al., 2000; Ostaszewska, 2005).Жировая капля располагается в передней (S. lucioperca) или в задней (S. aurata и D. labrax)части ЖCC личинки. Крупная жировая капля может образовываться из более мелких, и наранних, и на личиночных стадиях. У Leuciscus idus липидные капли разбросаны в желточноймассе, у Solea senegalensis – на ее периферии.

У некоторых рыб (S. maximus, S. lucioperca)24желточный комплекс подразделяется на два компартмента, поскольку ЖСС образует прослойкумежду массой желтка и крупной жировой каплей (Poupard et al., 2000; Mani-Ponset et al., 1994,1996; Ostaszewska et al., 2003; Ostaszewska, 2005; Padr´os et al., 2011).Число описаний гибели ЖСС у различных видов Teleostei очень невелико, и, вероятно,разные авторы наблюдали отдельные этапы этого процесса. Дегенерирующий ЖСС S. truttamorpha fario и S. luciopercaсостоит только из цитоплазматической зоны без областисолюбилизации.

шЭПР представляет собой распределенные по ЖСС цистерны. АГ с большимколичеством «окаймленных пузырьков» и электроноплотных телец, находится близко кпоследней гетерогенной крупной желточной пластинке. Вальцер и Шёненбергер (1979а) описалипикнотические ядра, расположенные на периферии ЖСС S. trutta morpha fario.

У личинок цихлидостаток ЖСС содержит многочисленные вакуоли и электроноплотные мембраны, у Soleasenegalensis и S. maximus - немного желтка и липидные капли или маленькую липидную глобулусоответственно. У S. maximus, S. aurata и S. lucioperca и у тех личинок D. labrax, ЖСС которыхне фрагментируется в ходе деградации, его остаток находится вблизи печени. У S. aurata инекоторых особей D. labrax ЖСС, скорее всего, фрагментируется, во фрагментах заметныпризнаки аутофагии (Walzer, Schönenberger, 1979b; Mani-Ponset et al., 1994; Fishelson, 1995;Poupard et al., 2000; Padr´os et al., 2011). Аутофагия может способствовать как выживанию клетки,так и ее умиранию.

Термином «аутофагическая клеточная смерть» обозначают гибель,происходящую с участием аутофагии. Для «аутофагической клеточной смерти» характерныотсутствие конденсации хроматина, вакуолизация цитоплазмы и накопление аутофагическихвакуолей. Фагоцитоз гибнущих клеток соседними выражен слабо или не отмечен.

В процессахразвития аутофагия предшествует апоптозу или происходит параллельно с ним. Аутофагия вгибнущей клетке дает энергию для генерации сигналов, привлекающих фагоциты (Lockshin,Zakeri, 2004; Qu, 2007; Berry, Baehrecke, 2008; Kroemer et al., 2009; Bartolomeo et al., 2010).В уничтожении фрагментов ЖСС S. aurata участвуют фагоциты.

ЖСС щуки, по всейвероятности, также фрагментируется. Отметим, что ЖСС устойчив ко многим стимуламапоптоза, хотя все необходимые участники этого процесса представлены уже в ЖСС бластулы.Пикнозядерипоглощениегибнущейклеткифагоцитами,которыемогутбыть«профессиональными» (макрофаги, дендритные клетки) и «непрофессиональными» (соседниеклетки), являются морфологическими признаками апоптоза (Берг, 1899; Mani-Ponset et al., 1996;Kroemer et al., 2009; Elliott, Ravichandran, 2010; Popgeorgiev et al., 2011b).252.2.5. Анатомическое положение желточного комплексаВ сущности, ЖМ Teleostei является продолжением полости тела зародыша. Организацияжелточного комплекса и ЖМ Elopomorpha, Otomorpha и Euteleosteomorpha принципиальносходна.Существует 8 основных форм ЖМ Teleostei: цилиндрический, каплевидный,цилиндрический каплевидный, сферический, сплюснутыйу полюсов, продолговатый,продолговатый заостренный, состоящий из шаровидной и вытянутой частей.

Последний тип ЖМхарактерен для представителей трех групп костистых рыб, в частности, для Cypriniformes. Узародышей сиговых ЖМ шарообразный, но, по мере расходования желтка, принимаетяйцевидную, а затем продолговатую форму (Смольянов, 1966; Буланов, 1979; Лебедева, 1982,1985; Virta, Cooper, 2009).ЖМ Teleostei, наряду с желточным комплексом, состоит из мезодермы и эктодермы,энтодермальные производные в стенке ЖМ отсутствуют (Kunz, 2004).В мезодермальном слое развивается сосудистая система ЖМ, которая доставляеткислород и питательные вещества в тело зародыша (Соин, 1968).

Сосудистая система ЖМзародышей костистых рыб является одним из основных эмбриональных органов дыхания. Вобразовании её участвуют подкишечно - желточная вена, печеночно-желточная вена, кювьеровыпротоки, парные боковые подкишечные вены. Сочетание и степень развития этих сосудовварьируют в разных таксономических группах. Отмечается прямая связь степени развитияжелточного кровообращения с кислородными условиями среды (Соин, 1968, Кауфман, 1990).Сосудистая система ЖМ карповых представлена кювьеровыми протоками и парнымибоковыми подкишечными венами. У данио-рерио сердечные сокращения и желточноекровообращение начинаются с периода фарингулы, со стадии prim-5 (24 ч п/о), когда зародышимеет примерно 30 сомитов, тогда же начинается образование кювьеровых протоков, а на второйдень после оплодотворения они сужаются и смещаются в краниальном направлении.Подкишечные вены (подкишечный венозный плексус) появляются на 2 сутки п/о вдорсолатеральной части ЖМ; на 3,5 – 4 сутки п/о это единственные сосуды, транспортирующиеметаболиты желтка (Kimmel et al., 1995; Isogai et al., 2001; Goi, Childs, 2016).

Необходимоотметить уникальный способ образования кювьеровых протоков, описанный у данио-рерио:сосуды формируются из мигрирующих эндотелиальных клеток, расположенных междуэпидермисом и ЖСС, путем выстраивания клеток вокруг будущего просвета сосуда. Вначалеформируются открытые с одного конца трубки. Морфогенез кювьеровых протоков происходитпри начавшемся желточном кровообращении, и циркулирующие эритроциты регулируютпролиферацию эндотелиальных клеток, секретируя факторы роста, в частности Vegfc.