Диссертация (Сравнительно-морфологическое исследование желточного синцитиального слоя в развитии костистых рыб), страница 8

Экспрессия этого гена выявляется в ЖСС со стадии11-12 сомитов. В морфогенезе сердца и образовании ВКМ участвует также активные в ЖССtoh/spns2 и Sdc2, fibulin-1, Atp1a1 (Zhang et al., 1997; Trinh, Stainier, 2004; Sakaguchi et al., 2006;Carvalho, Heisenberg, 2010; Bakkers, 2011; Langenbacher et al., 2012; Staudt, Stainier, 2012; Hisanoet al., 2015).

Показано значение фибронектина для миграции клеток мезэнтодермы и, возможно,для эпиболии у карпа (Gevers et al., 1993). Экспрессирующийся там же retinol-binding protein4(rbp4) требуется для формирования печени и образования вытянутой части ЖМ (Li et al., 2007).Направленная миграция клеток-предшественниц аксиальной мезэнтодермы определяетсяэкспрессией snail1a в ЖСС под ними (Blanco et al., 2007).ЖСС влияет на форму ЖМ, по крайней мере, через воздействие на миграцию клеток. Приобразовании вытянутой части ЖМ данио-рерио взаимодействуют желток и ЖСС, покровы(эпидермис и перидерма) и клетки, располагающиеся между ЖСС и эпидермисом.

Сила,приводящая к изменению формы ЖМ, скорее всего, связана с клеточными слоями. При«впрыскивании» части желтка из задней области ЖМ в переднюю, ядра ЖСС не меняют своегоположения относительно друг друга (Gingerich et al., 2006; Virta, Cooper, 2009, 2011).ЖСС участвует в регуляции развития сосудов (Avraham-Davidi et al., 2012). В ЖССэкспрессируются гены ангиопоэтинов: Zangptl2, angptl3; znrp1 (Pham et al., 2001; Lee et al., 2002Kubota et al., 2005; Gingerich et al., 2006).Роль ЖСС в эпиболии у костистых рыб. Обрастание бластодермой желтка у даниорерио инициируется между стадиями сферической и куполообразной бластулы.

Большинствогенов, ответственных за этот процесс – гены материнского эффекта, но необходима и активностьгенов зародыша, в т.ч. участников FGF-сигналлинга (Lepage, Bruce, 2010). В начале эпиболиинаружная (выступающая за край бластодермы) область ЖСС сокращается, и расположение егоядер становится более тесным (Betchaku, Trinkaus, 1978; Solnica-Krezel, Driever, 1994).Вегетативное распространение ЖСС не зависит от бластодермы (Trinkaus, 1951), тогда как для30эпиболии последней у F. heteroclitus необходимо прочное сцепление краевых клеток кроющегослоя с ЖСС, осуществляемое совокупностью щелевых контактов, плотных контактов и широкихзон плотного прилегания (wider appositions; Betchaku, Trinkaus, 1978; Trinkaus, Lentz, 1967).

Вначале эпиболии у данио-рерио, когда бластодерма распространяется по расширяющейсяповерхности, осуществляется совместное действие выпячивания внутреннего ЖСС и активноедвижение ведущих клеток кроющего слоя (Cheng et al., 2004). У Oreochromis niloticusкуполообразного выпячивания не происходит (Morrison et al., 2001).Микротрубочки ЖСС активно участвуют в высоко упорядоченных движениях ядер ЖССк вегетативному полюсу. Мембранно-ассоциированная гуанилат-циклаза β4 (β4.1 и β4.2), иСyp11a1, катализирующий превращение холестерола в прегненолон, регулируют стабильностьмикротрубочек ЖСС. Pou5fl/Oct4/MZspg и Eomesa необходимы для правильного строениямикротрубочек. Satb2 обеспечивает нормальную организацию наружного ЖСС и протеканиеэпиболии.

В вегетативной части желточной сферы имеется актиновый мат, возможно,обеспечивающий ее целостность и поддержание формы (Strähle, Jesuthasan, 1993; Solnica-Krezel,Driever, 1994; Cheng et al., 2004; Hsu et al., 2009; Ahn et al., 2010; Lepage, Bruce, 2010; Du et al.,2012; Bruce, 2016; Fei et al., 2017).В ходе второй половины эпиболии актиновое кольцо в крае кроющего слоя и лента изактина и миозина на периферии ЖСС, сокращаясь, действуют как «завязки кисета». У O. latipesактомиозиновая лента связана с многочисленными микроворсинками, а у данио-рерио смножественнымискладкамповерхностиЖСС.Этипроцессыскоординированыслокализованным эндоцитозом. У F.

heteroclitus эндоцитоз осуществляется на протяжении всейэпиболии, тогда как у данио-рерио – только во вторую ее фазу. Роль локализованного эндоцитозадо конца не выяснена (Betchaku, Trinkaus, 1978, 1986; Solnica-Krezel, Driever, 1994; Cheng et al.,2004; Lepage et al., 2014; Bruce, 2016). Помимо силы, связанной с сокращением, актомиозиновыйкомпонент цитоскелета создает силу потока-трения (flow-friction), действующую в направленииот вегетативного полюса к анимальному (обзор Bruce, 2016).Map kapk2/bbp (материнский) и tnika/misshapen1 необходимы для нормальногосокращения актомиозинового кольца. Это сокращение косвенно влияет на удлинение и сужениекраевых клеток кроющего слоя по достижении 75% обрастания (Köppen et al., 2006; Lepage,Bruce, 2010).

Ca² сигналы могут играть свою роль в образовании цитоскелета, сокращениикраевых актомиозиновых колец и эндоцитозе. Nrz регулирует его образование, предотвращаявыход Ca² из ЭПР, и, возможно, влияя на способность митохондрий ЖСС поглощать Ca² (Webb,Miller, 2006; Popgeorgiev et al., 2011a; Yuen et al., 2013). zdia2 ответственен за формированиеактомиозинового кольца. Mtx2 связан с образованием актинового цитоскелета и микротрубочек31(Hirata et al., 2000; Lai et al., 2008; Wilkins et al., 2008). npc1, участник обмена холестерола игликолипидов, так же необходим для правильной организации актинового цитоскелета (Schwendet al., 2011). Нормальное протекание эпиболии зависит также от Aplnra (Nornes et al., 2009).Некоторые авторы относят эпиболию Teleostei к движениям гаструляции, другие – нет: увидов с мелкими яйцами (Serranus) эпиболия заканчивается задолго до завершения гаструляции(понимаемой как пространственное обособление зародышевых листков), у видов с икринкамисреднего размера (F.

heteroclitus, O. latipes) – гаструляция завершается к концу эпиболии, у видовс крупными – обрастание заканчивается после завершения гаструляции (Trinkaus, 1992;Игнатьева, 1979; Дондуа, 2005).Трофическая функция ЖСС. У зародышей яйцекладущих Teleostei предполагаются дваварианта обеспечения энергией: первый вариант у видов, развивающихся из яиц без жировойкапли и второй – у тех рыб, которые развиваются из яиц с жировыми каплями. Развитиезародышей обоих типов вначале зависит от гликогена, а затем осуществляется благодаряусвоению аминокислот из белков, что свойственно бентофилам, или свободных аминокислот, апосле этого – аминокислот из белков, что характерно для пелагофилов.

Аминокислотыиспользуются сначала вместе с полярными липидами из фосфатидилхолина, а затем снейтральными из триацилглицерола в яйцах первого типа или преимущественно с нейтральнымилипидами и восковыми эфирами у икринок второго типа. У них интенсивный период утилизациилипидов наступает после вылупления, когда резорбируется жировая капля, состоящаяпреимущественно из триглицеридов (Finn, Fyhn, 2010). Жировая капля утилизируется такжепосле истощения запасов желтка (Mani-Ponset et al., 1996).

Липиды желточных пластинокпредставлены в основном фосфолипидами. Жирорастворимые каротиноиды содержатся и вжировых каплях, и в желточных пластинках. Для большинства Teleostei основным источникомэнергии являются белки, а не липиды, что, вероятно, связано с возможностью удаленияпродуктов азотистого обмена (Williams, 1967).Пластинка желтка Teleostei состоит из наружной мукополисахаридной оболочки исердцевиныизлиповителлинаифосвитинаилианалогичныхлипопротеиновилифосфопротеинов (Heming, Buddington, 1988).

В желточных пластинках некоторых Teleosteiимеются кристаллиновые структуры, у других они отсутствуют (Romano et al., 2004). Желточныепластинки могут сливаться в единую массу ещё в ходе оогенеза или на стадиях до бластулы (P.fluviatilis) (Krieger, Fleig, 1999). Масса желтка может быть гомогенной с желточнымипластинками только на периферии (S.

irideus, O. keta, S. schlegeli, S. lucioperca, F. heteroclitus)(Yamada, 1959b; Shimizu, Yamada, 1980; Mani-Ponset et al., 1996; Bailey, 1977). Внутренние32выросты ЖСС F. heteroclitus последовательно отделяют маленькие желточные пластинки. Унекоторых видов гомогенная масса желтка фрагментируется, как у Hippoglossus hippoglossus, S.aurata и D. labrax. У других видов желток представлен пластинками, как у данио-рерио, T.