Диссертация (Сравнительно-морфологическое исследование желточного синцитиального слоя в развитии костистых рыб)

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТНа правах рукописиКОНДАКОВА Екатерина АлександровнаСРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЖЕЛТОЧНОГОСИНЦИТИАЛЬНОГО СЛОЯ В РАЗВИТИИ КОСТИСТЫХ РЫБдиссертация на соискание ученой степеникандидата биологических наук03.03.05 – биология развития, эмбриологиянаучный руководительк.б.н., доцентЕфремов Владимир ИвановичСанкт-Петербург20182ОГЛАВЛЕНИЕОГЛАВЛЕНИЕ ................................................................................................................................... 21. ВВЕДЕНИЕ ..................................................................................................................................... 42. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ................................................................................................................

112.1. Костистые рыбы как представители животных с меробластическим развитием ............... 112.2. ЖСС костистых рыб ................................................................................................................. 142.2.1. История исследований ЖСС.............................................................................................

142.2.2. Образование ЖСС в онтогенезе ....................................................................................... 162.2.3. Ядра ЖСС ........................................................................................................................... 182.2.4. Структура ЖСС ................................................................................................................ 202.2.5.

Анатомическое положение желточного комплекса ...................................................... 252.2.6. Функции ЖСС в ходе эмбрионального и личиночного развития ................................... 272.3. ЖСС в ряду структур, ассимилирующих желток .................................................................. 332.3.1. Питающая энтодерма и вопрос о происхождении ЖСС .............................................. 342.3.2. Аналоги ЖСС Teleostei .......................................................................................................

352.3.3. Разнообразие и общие характеристики ассимилирующих желток систем ............... 372.4. Нерешенные вопросы ............................................................................................................... 393. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ........................................................................................................ 413.1. Получение материала ................................................................................................................ 413.2. Гистологическое исследование ................................................................................................

433.3. Трансмиссионная электронная микроскопия ......................................................................... 444. РЕЗУЛЬТАТЫ .............................................................................................................................. 464.1. Danio rerio .................................................................................................................................. 464.2.

Cyprinus carpio ........................................................................................................................... 604.3. Misgurnus fossilis ........................................................................................................................ 644.4. Coregonus peled, Coregonus muksun, Coregonus nasus и Stenodus leucichthys nelma ........... 6834.5. Gasterosteus aculeatus ................................................................................................................ 775. ОБСУЖДЕНИЕ ............................................................................................................................

795.1. Общие замечания ...................................................................................................................... 795.2. Ультраструктура ЖСС Danio rerio .......................................................................................... 805.3. Черты организации ЖСС, общие для всех изученных видов ............................................... 845.4. Черты сходства ЖСС трех представителей Cypriniformes .................................................... 885.5. Видовые особенности ЖСС Cypriniformes .............................................................................

895.6. Черты сходства ЖСС четырех представителей Coregonidae, Salmoniformes ...................... 905.7. Видовые особенности ЖСС представителей Coregonidae, Salmoniformes .......................... 915.8. Особенности ЖСС трехиглой колюшки ................................................................................. 925.9. Связь характеристик ЖСС с особенностями биологии исследованных видов................... 925.10.

Сравнение ЖСС данио-рерио, обыкновенного вьюна и муксуна от гаструляции доличиночных стадий. ......................................................................................................................... 945.11. Возможные способы классификации ЖСС и желточного комплекса. Заключительныезамечания .......................................................................................................................................... 966. ЗАКЛЮЧЕНИЕ ............................................................................................................................

987. ВЫВОДЫ .................................................................................................................................... 1008. СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ ............................................. 1019. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ............................................................................................................. 10210. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ................................................................

10311. СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА ............................................................... 135БЛАГОДАРНОСТИ ....................................................................................................................... 13741. ВВЕДЕНИЕАктуальность темы исследования. Разнообразие процессов развития животных взначительной степени обусловлено различиями в организации яйцеклеток, определяющейхарактер дробления.

В качестве главных типов развития животных выделяют голобластическийи меробластический. В ооцитах и во время раннего дробления животных c меробластическимтипом развития происходит обособление значительной части цитоплазмы от желтка и еесосредоточение на анимальном полюсе яйца. В этой ситуации очень скоро становятсяактуальными процессы ассимиляции вынесенного желтка и доставки продуктов его первичнойпереработки в ткани развивающегося зародыша.

Желточный синцитиальный слой (ЖСС) - этопровизорноемногофункциональноеобразование,характерноедляживотныхсмеробластическим типом дробления и развития в целом: головоногих моллюсков, миксин,хрящевых рыб, панцирникообразных и костистых рыб. ЖСС представляет собой симпласт смногочисленными ядрами различных форм и уровней плоидности, расположенный в виде слояна периферии желточной сферы. Однако в развитии костистых рыб ЖСС выполняет не толькотрофическую (метаболизм желтка, транспорт ионов и низкомолекулярных соединений изжелтка), но и морфогенетическую функции: участок ЖСС функционирует как центр Ньюкупа,ЖСС необходим для спецификации энтодермы и вентролатеральной мезодермы, развитияпищеварительной и сердечно-сосудистой систем и других структур. В ЖСС синтезируютсянекоторые участники реакций врожденного иммунитета (Соин, 1981; Иванова-Казас, 1995; Long,Ballard, 2001; Finn, Fyhn, 2010; Carvalho, Heisenberg, 2010; Godard et al, 2014; Kondakova et al.,2016).Формирование ЖСС у костистых рыб завершается на стадии бластулы.

ЖСС являетсякомпонентом желточной сферы, которая, по завершении эпиболии, входит в состав желточногомешка (ЖМ). Некоторые авторы определяют ЖСС как внезародышевую энтодерму, в пользуэтого утверждения свидетельствуют общность функций ЖСС и энтодермы и экспрессия в немнекоторых энтодермальных маркеров (Cooper, Virta, 2007). Будучи провизорной системой, поокончании своего функционирования ЖСС подвергается программированной гибели.Костистые рыбы являются многочисленной и наиболее разнообразной группойпозвоночных животных (не менее 30 тысяч видов), обитающей в пресных и соленых водах всехклиматических зон.

Одной из предпосылок этого эволюционного успеха является пластичностьструктуры обособленножелтковых яиц, обуславливающая меробластический тип развития5(Соин, 1981; Broughton et al., 2013; Glasauer, Neuhauss, 2014). Таким образом, можно сказать, чтопоявление ЖСС, вероятно, является одним из условий расцвета костистых рыб. Упредставителей этой группы варьируют процессы образования одних и тех же структур, чтоопределяет разнообразие особенностей анатомии и физиологии. Данные литературысвидетельствуют, что в организации ЖСС у различных видов также существуют вариации. Всвязи с этим возникает вопрос о консерватизме или разнообразии организации ЖСС у костистыхрыб, принадлежащих к разным систематическим группам и обитающим в различных условиях.Заметим, что симпластическая организация провизорных систем, в частности,утилизирующих желток, широко распространена в различных таксонах Metazoa.

ЖСС можноопределить как один из вариантов организации желточных синцитиев. На примере ЖССкостистых рыб можно рассматривать явления, характерные для многоядерных клеточныхструктур, например, регионализацию, разделение функций между участками симпласта. Этивопросы связаны с общебиологической проблемой разнообразия провизорных структур,процессы развития и морфология которых могут быть значительно более вариабельными, чемтаковые у развивающихся дефинитивных органов (Иванова-Казас, 1995; Enders, 2009).Исследование морфологии ЖСС у представителей различных видов костистых рыбявляется необходимым звеном изучения их онтогенетического разнообразия и может оказатьсяполезным для дальнейших прикладных исследований и разработок в области аквакультуры.Необходимо изучение специфики организации ЖСС модельных и экономически значимыхкостистых рыб для лучшего понимания их физиологии и процессов развития.