Диссертация (1145791), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Таким26образом, согласно Хелкеру и коллегам, клетки крови напрямую контактируют с апикальнойповерхностью ЖСС (Helker et al., 2013). У карпа кои сердечные сокращения и желточноекровообращение начинаются со стадии 22-25 сомитов (Haniffa et al., 2007). У обыкновенноговьюна слабая пульсация сердца и движение бесцветной крови начинаются на стадии вылупления(50-52 ч/по при температуре 21,5º С), эритроцитарное кровообращение начинается через суткипосле вылупления (Костомарова, 1975).У сиговых рыб в образовании кровеносной системы ЖМ участвует подкишечножелточная вена и отходящие от нее капилляры. При этом у различных видов отмечается участиеи других сосудов на разных стадиях развития.
Так, у зародышей нельмы в образованиисосудистой сети участвуют капилляры от подкишечной вены, у муксуна – передняя брыжеечнаяартерия, а также подкишечная и печеночно-желточная вена. Степень развития кровеносной сетиЖМ, а также стадии, на которых кровеносная система ЖМ достигает максимального развитияили претерпевает инволюцию, также разнятся.
У нельмы на стадии вылупления происходитинволюция сосудистой сети ЖМ, тогда как у пеляди на этой стадии сосуды ЖМ достигают своегомаксимального развития. Пульсация сердца и кровообращение начинаются до вылупления(Смольянов, 1966; Буланов, 1979; Лебедева, 1982, 1985).В развитии трехиглой колюшки сетью сосудов покрывается вся поверхность ЖМ.Пульсация сердца, эритроцитарное кровообращение и циркуляция крови в сосудах желточногомешка начинаются на стадии 21 эмбрионального развития (Swarup, 1958).У некоторых видов Teleostei кровеносные сосуды ЖМ могут отсутствовать (Yamada,1959a; Poupard, 2000).Существует тесная функциональная связь ЖСС и печени.
ЖСС Teleostei выполняетнекоторые функции печени до начала её деятельности и участвует в её развитии. ПоложениеЖСС относительно печени может быть разным. У личинок Cypriniformes желточный комплексрасполагается позади печени, у Coregonidae, напротив, впереди нее (Kunz, 1964; Смольянов,1966).Кунц (2004) выделяет три типа контактов ЖСС и печени. Первичный прямой контактобразуется при развитии печени до обрастания ЖСС спланхноплеврой (P.
fluviatilis), другие типыконтактов – после этого события, когда между ЖСС и печенью оказываются два слояспланхноплевры. Если они дегенерируют (S. salar, E. lucius), возникает «вторичный прямойконтакт». Он существует довольно долго, а потом уменьшается за счет роста боковой пластинки.В третьем случае контакта нет, причем возможна редукция одного из слоев спланхноплевры(Poecilia reticulata, Coregonus alpinus, P. scalare). Тесный контакт ЖСС и печени свойствен27Serranus atrarius, Zoarces viviprus, Pseudoplturonectes americanus, Gadus callarias, Alosasapidissima и отсутствует у Cottus и Gobio (Kunz, 1964; 2004).Предполагается прямое участие печени в утилизации желтка (окунь, цихлиды, O.bicirrhosum, G.
morhua, Pleuragramma antarcticum) и дегенерации ЖСС (Иванова-Казас, 1995;Morrison, 1993; Fishelson, 1995, Jaroszewska, Dabrowski, 2009; Bottaro et al., 2009).Желточный комплекс O. bicirrhosum состоит из наружной (ЖМ) и внутренней частей,напрямую связанных друг с другом и усваивающих желток с одинаковой скоростью. Внутренняячасть, содержащая только желточные пластинки и очень редкие митохондрии, находится вбрюшной полости вблизи пищеварительного тракта, печени и кровеносных сосудов.
Внутренняячасть ЖМ содержит, в основном, капилляры, а наружная – большие кровеносные сосуды. Всеэти сосуды непосредственно связаны с кровеносной системой печени (Jaroszewska, Dabrowski,2009).2.2.6. Функции ЖСС в ходе эмбрионального и личиночного развитияИммунная функция. В ЖСС Teleostei синтезируются многофункциональные белки α2macroglobulin, компоненты каскада комплемента C3 и C7. Эти факторы участвуют в иммуннойзащите зародышей и личинок, и, возможно, в развитии (Funkenstein et al., 2005; Huttenhuis et al.,2005; Løvoll et al., 2007; Hong, Dawid, 2008).Морфогенетическая функция.
Морфогенетическая роль ЖСС и желточной сферы вцелом, исследованы подробнее, чем другие его функции. Эти данные обобщены в обзорныхработах (Devillers, 1961; Trinkaus, 1971; Игнатьева, 1979; Kodjabachian, Lemaire 1998; Schier,2001; Sakaguchi et al., 2002; Schier, Talbot, 2005; Carvalho, Heisenberg, 2010; Lepage, Bruce, 2010;Bruce, 2016).Формирование осей у зародышей Teleostei предполагает перемещение некоторых молекулиз вегетативного полушария желточной сферы в бластодерму по микротрубочкам (Рисунок 2).Среди этих веществ называют мРНК дорсального детерминанта Wnt8a, tkk и squint (Strähle,Jesuthasan, 1996; Gore, Sampath, 2001; Nojimaa et al., 2004; Fuentes, Fernandez, 2010; Lu et al., 2011).Роль «желточной клетки» в дорсализации, впервые постулированная Оппенгеймер, былапоказана в экспериментах на F.
heteroclitus, S. gairdneri, C. auratus и данио-рерио с наложениемлигатуры), культивированием изолированных бластомеров и фрагментов зародыша, в том числепосле центрифугирования, удалением вегетативной полусферы и пересадкой бластодерм и«желточных клеток» (Tung, Tung, 1943; Oppenheimer, 1947; Tung et al., 1951; Tung, 1955; Tung etal., 1955ab; Long, 1983; Yamaha et al., 1998; Mizuno et al., 1996; 1997; 1999). При культивировании28бластодерм, изолированных от желточной сферы данио-рерио, O. latipes, F. heteroclitus, вьюна,щуки на разных стадиях развития выяснилось, что чем позже производилась операция, тем вышебыла степень развития эксплантатов (Tung et al., 1945; Tung et al., 1951; Devillers et al., 1957;Kostomarova, 1969; Long, Speck, 1984; Bozhkova et al., 1994; Hyodo, 1996, Ober, Schulte-Merker,1999; Te Kronnie et al., 2000).
Эксплантаты, изолированные со стадии средней бластулы (уручьевой форели, волховского сига и пеляди – с начала гаструляции, у карпа – во времясинхронных делений), давали зародышевые листки и зачаток хорды, изолированные во времягаструляции, подразделялись на отделы тела, у них развивались некоторые органы (но не сердце),сомиты, начинались движения (Trinkaus, Drake, 1956; Игнатьева, 1979). Культивирование впитательной среде и в средах с повышенным содержанием калия, позволяло достичь болеевысоких степеней развития (Trinkaus, 1953; Trinkaus, Drake, 1956; Kostomarova, 1969; Ротт и др.,1978).
Экспрессия ntl и gsc не зависит от ЖСС (Mizuno et al., 1996; Hyodo et al., 1999; Ober,Schulte-Merker, 1999; Saito et al., 2001). В эксплантатах зародышей Leucopsarion petersii,изолированных на 8-клеточной стадии, появлялась мезодерма (Saito et al., 2001). Специфическаяморфогенетическая роль ЖСС была показана в т.ч. с помощью инъекции РНКаз на стадии 1k-cellу данио-рерио (Chen, Kimelman, 2000).Морфогенетическая функция ЖСС может быть представлена в виде разных активностей.Небольшая область дорсального ЖСС является функциональным эквивалентом центра Ньюкупа.Его активность опосредована экспрессией генов bozozok/nieuwkoid/dharma, ndr1/znr2/squint иhematopoietically expressed homeobox (hex), причем bozozok действует параллельно или upstreamndr1 и upstream hex, а также репрессирует транскрипцию swirl/ bmp2b, ved, vox/vega1 и vent/vega2(Erter et al., 1998; Koos, Ho, 1998; Yamanaka et al., 1998; Fekany et al., 1999; Shimizu et al., 2000;Sirotkin et al., 2000; Schier, Talbot, 2001;Solnica-Krezel, Driever, 2001; Dougan et al., 2003; Shimizuet al., 2002; Bennett et al., 2007).ЖСС участвует в спецификации энтодермы и вентролатеральной мезодермы (Chen,Kimelman, 2000; Ho et al., 1999; Bischof, Driever, 2004; Fan et al., 2007).
От ЖСС зависитвентролатеральная экспрессия ntl, sqt и cyc. Индукция дорсальной мезодермы происходитнезависимо от ЖСС, но сигналы из ЖСС необходимы для ее регуляции (Chen, Kimelman, 2000).Dickkopf1 регулирует активность дорсальных мезодермальных генов (Hashimoto et al., 2000;Shinya et al., 2000; Wilm, Solnica-Krezel, 2005). Спецификация задней мезодермы зависит отсовместного действия материнского squint, а также Mxtx2 и ndr1, активных в ЖСС, причем вЖСС Mxtx2 запускает ndr1 и cas.
Для индукции энтодермы и передней мезодермы необходимыматеринский ndr1 и ndr2 и ndr1, экспрессирующиеся в ЖСС (Hong et al., 2011).29ЖСС является субстратом для миграции многих типов клеток, включая первичныеполовые клетки, энтодермальные клетки, в том числе предшественники гепатоцитов, ипредшественники кардиомиоцитов, ангиобласты кювьеровых протоков. В нем экспрессируютсягены, продукты которых необходимы для этих миграций (Braat et al., 1999; Sakaguchi et al., 2006;Li et al., 2007; Helker et al., 2013).
ЖСС регулирует органогенез сердца, в том числе контролируясборку ВКМ. Специфичный для ЖСС транскрипционный фактор Mtx1 регулирует экспрессиюгенов Laminin1 и natter/fibronectin, требующегося для миграции клеток - предшественниковкардиомиоцитов. Материнский запас транскриптов фибронектина содержится преимущественнов краевых бластомерах, которые дадут ЖСС.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
