Диссертация (1145791), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Величина и сложность формы ядер возрастаютна стадиях бластулы и гаструлы.3. Несмотря на фундаментальное единство в организации ЖСС как симпласта с полиморфнымиполиплоидными ядрами, расположенного на периферии желточного комплекса, вариации егостроения имеются у филогенетически близких видов.4. Наиболее сложная, дифференцированная и динамичная структура ЖСС характерна для групп,имеющих в составе желточного комплекса жировые капли, в первую очередь Coregonidae.10Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность полученныхрезультатов подтверждается значительным количеством исследованных образцов, повторностьюрезультатов и использованием классических методов морфологических исследований. По темедиссертации опубликована 21 печатная работа, из них 3 статьи, 1 – статья - материалыконференции, опубликованные в рецензируемых журналах.
Основные положения работыдокладывались и обсуждались на II Всероссийской конференции с международным участием к105-летию со дня рождения академика А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2011), Всероссийскойконференции с международным участием «Эмбриональное развитие, морфогенез и эволюция»(Санкт-Петербург, 2013), III, IV и V Конференции молодых ученых Института цитологии РАН(Санкт-Петербург, 2012, 2014 и 2016), международной конференции «Heart of Europe: ZebrafishMeeting» (Варшава, 2014), междисциплинарной конференции «Современные решения дляисследования природных, синтетических и биологических материалов» (Санкт‐Петербург, 2014),конференции «Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: устойчивость ивариабельность» (Москва, 2015), международной конференции «EMBO Workshop EmbryonicExtraembryonic Interfaces: Emphasis on Molecular Control of Embryonic Development in Amniotes»(Гёттинген, 2015) и конференции с международным участием «Актуальные вопросыморфогенеза в норме и патологии» (Москва, 2016 г.), I Студенческой Научной сессии УНБ"Беломорская" СПбГУ (Санкт-Петербург, 2017 г.), международной конференции «Лососевыерыбы.Биология, охрана и воспроизводство» (Петрозаводск, 2017 г.), международнойконференции «Современные проблемы биологической эволюции» к 130-летию со дня рожденияН.
И. Вавилова и 110-летию со дня основания Государственного Дарвиновского музея (Москва,2017 г.), конференции «Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: онтогенез иформирование биологического разнообразия» (Москва, 2017 г.). Данные этой работы вошли влекцию, прочитанную на Школе для молодых специалистов и студентов с международнымучастием «Современные проблемы эволюционной морфологии животных» к 110-летию со днярождения академика А.В. Иванова (Санкт-Петербург, 2016 г.) Также результаты работы былиопубликованы в сборнике тезисов Санкт-Петербургской Ассамблеи молодых ученых испециалистов (Санкт-Петербург, 2014 г.) и сборнике материалов совещания «Биология ифундаментальная медицина в Санкт-Петербурге» (Санкт-Петербург, 2016 г.).Структура и объем диссертации.
Диссертация изложена на 137 страницах, состоит извведения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов,обсуждения, заключения, выводов и списка использованной литературы, включающего 363источника. Работа иллюстрирована 41 рисунком и 3 таблицами.112. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ2.1. Костистые рыбы как представители животных с меробластическим развитиемКостистые рыбы – это многочисленная и наиболее разнообразная группа позвоночныхживотных.
Сегодня насчитывается от 30 до 32 (и более) тысяч видов – из приблизительно 64000видов позвоночных. Костистые рыбы населяют пресные и соленые воды всех климатических зон.В настоящее время на основании молекулярных филогенетических исследований сиспользованием данных о ядерных и митохондриальных генах, выделяют четыре основныелинии современных костистых рыб. Это Osteoglossomorpha, Elopomorpha, Otomorpha иEuteleosteomorpha (Рисунок 1). Объекты данного исследования принадлежат к двум из них:Cypriniformes - к Otomorpha, а Salmoniformes к Euteleosteomorpha (Broughton et al., 2013; Glasauer,Neuhauss, 2014; Betancur-R. et al., 2013, 2014).Видовое своеобразие костистых рыб обнаруживается уже на ранних стадияхэмбриогенеза.
Наряду с общими чертами существуют гетерохронии и особенности в протеканииразличных процессов (Макеева, 1992; Kunz, 2004; Десницкий, 2015, Alix et al., 2015).Одной из предпосылок эволюционного успеха и многообразия костистых рыб может бытьмеробластический тип развития, в свою очередь, обусловленный особой организациейяйцеклеток (Соин, 1981).Характер дробления оказывает на дальнейшие морфогенетические процессы развитиястоль значительное влияние, что именно по этому признаку выделяют два типа развитияживотных: голобластический и меробластический, и, соответственно, две стратегии усвоенияпитательных веществ, запасенных в оогенезе (Иванова-Казас, 1995; Godard et al, 2014).Специфика дробления определяется организацией яйцеклетки и, прежде всего, как полагаютнекоторые эмбриологи, отношением между желтком и ооплазмой. У животных смеробластическим типом развития и дискоидальным дроблением сепарация желтка ицитоплазмы начинается в ходе оогенеза, усиливается к началу дробления и продолжается упредставителей некоторых групп на протяжении нескольких циклов дробления.
В результатецитоплазма скапливается на анимальном полюсе в виде бластодиска (Рисунок 2).12Рисунок 2. - Сепарация цитоплазмы и желтка яйца. Образование ЖСС. во – внутренняя областьЖСС, гк – глубинные клетки, дд – дорсальные детерминанты, дц – движение цитоплазмы, ж –желток, жсс – желточный синцитиальный слой, жцс – желточный цитоплазматический слой, ккб– краевая клетка бластодермы, ккс – клетка кроющего слоя, мт – микротрубочки, но – наружнаяобласть ЖСС, я – ядро ЖСС.
(Sakaguchi et al., 2006, с изменениями).Содержание желтка в бластодиске может различаться у разных групп, но оно всегдасущественно меньше, чем в остальной части яйцеклетки, которая представляет собой массивжелтка чаще всего сферической формы, окруженный тонким слоем цитоплазмы. Позднеепитательные субстанции поступают во все клетки зародыша как продукт централизованнойпереработки желтка желточной сферы. Такие яйца называют «истинно телолецитальными» илиобособленножелтковыми. Яйца этого типа отличаются пластичностью структуры и взначительной степени определяют большие эволюционные возможности меробластическогомодусаразвития.Этаособенностьорганизациияйцапредусматриваетобразованиеспециализированных провизорных систем, осуществляющих ассимиляцию желтка, которая,впрочем, не является их единственной функцией. Так, у зародышей ряда животных смеробластическим модусом развития: миксин, хрящевых рыб, панцирникообразных, костистыхрыб, а также головоногих моллюсков (Светлов и др., 1962; Соин, 1981; Макеева, 1992; ИвановаКазас, 1995; Long, Ballard, 2001; Godard et al, 2014; Bruce, 2016; Kondakova et al., 2016) имеетсяжелточный синцитиальный слой (ЖСС).ЖСС представляет собой многоядерный симпласт, расположенный в виде слоя напериферии желточной сферы (Рисунки 3, 4) помимо него состоящей из тонкого желточногоцитоплазматического слоя (ЖЦС), желтка и жировых капель (если представлены) (Fuentes,13Fernandez, 2010).
После завершения эпиболии совокупность ЖСС, желтка и жировых капель, нанаш взгляд, правомерно называть «желточным комплексом», а не «желточной сферой»,поскольку его форма, во многих случаях, отличается от сферической и соответствует форме ЖМ,и, более того, желточный комплекс может образовывать выросты (Kondakova et al., 2016, 2017a;Кондакова и др., 2016аг, 2017аб). Термин «желточный комплекс» используется в литературе,посвященной ЖСС (Mani-Ponset et al., 1994, 1996; Jaroszewska, Dabrowski, 2009).
В результатеобрастания бластодермой желточной сферы ЖСС вместе с последней входит в состав ЖМ(Рисунок 4).Рисунок 3. - Схематическое изображение ранней гаструлы Fundulus heteroclitus. гк – глубинныеклетки, ж – желток, жсс – желточный синцитиальный слой, жцс– желточныйцитоплазматический слой, ккс – клетка кроющего слоя, я – ядро ЖСС (Lentz, Trinkaus, 1967, сизменениями)Рисунок 4.
– Схематическое изображение желточного комплекса в составе ЖМ. ж – желток, к –кишка, пп – перикардиальная полость, пч – печень, с – сердце, х – хорда (Kimmel et al., 1995, сизменениями).142.2. ЖСС костистых рыб2.2.1. История исследований ЖССЖСС костистых рыб был впервые описан Лербулье в развитии щуки и назван «feuilletmuqueux» (слизистый слой) в 1854 году. В ранних работах эту структуру авторы обозначалиразличными терминами: «couche intermediaire», «parablast», «Dottersyncytium», «dotterhaut»,«промежуточный слой», «желточный гипобласт» и «перибласт». Термин «перибласт»используется до сих пор и часто применяется не только к ЖСС, но и к ЖЦС и клеткамбластодермы, не отделенным от желтка.
Ядра ЖСС обозначались как «freie Kerne», «Merocyten»,«Dotterkerne», «Parablastkerne» (Берг, 1899; Yamamoto, 1982; Иванова-Казас, 1995; Kunz, 2004).Тринкаус с коллегами предложили называть поверхностный слой цитоплазмы желточной сферы,содержащий ядра, желточным синцитиальным слоем (yolk syncytial layer, YSL). ЖСС неразрывносвязан с поверхностной цитоплазмой, не содержащей до какого-то момента времени ядер; этацитоплазма получила название желточного цитоплазматического слоя (yolk cytoplasmic layer,YCL (ЖЦС); Lentz, Trinkaus, 1967a; Betchaku, Trinkaus, 1978).Лербулье считал, что ЖСС образуется в результате превращения «желточных шариков» вклетки, соединяющиеся в тонкий слой под бластодермой. Его исследование было выполнено назародышах окуня и щуки.
Бембеке полагал, что ядра «промежуточного слоя» возникают врезультате первого деления дробления (Берг, 1899).Согласно теории Купфера, которую поддерживали Клейн, Ван Бенеден, Кингслей и Конн,Брук, Ринек, Мак-Интош и Принс, а также М. Ковалевский, ядра ЖСС происходят из самогожелтка через «свободное образование» и располагаются концентрическими кругами; именнопоэтому они были названы «свободные ядра» («freie Kerne») (Берг, 1899; Yamamoto, 1982; Kunz,2004).Образование ЖСС из клеток бластодермы было показано Ринеком, Стрикером, Вейлом,Геккелем. Гофман предположил, что первое деление дробления у Scorpaena горизонтальное, иразделяет бластодиск на две клетки неодинакового размера, одна из которых дает бластодерму,а другая – симпласт. Райдер, изучавший развитие Gadus morhua, придерживался той же точкизрения. После того, как идеи Гофмана были подвергнуты критике Агассицем и Уитменом,Гофман предпринял исследование яиц лосося, и пришел к выводу, что горизонтальное делениепроисходит на 8-клеточной стадии, и нижний слой клеток участвует в образовании ЖСС (Берг,1899).Гисутверждалпроисхождениежелточныхядеризматеринскихлейкоцитов,проникающих в яйцо при его формировании.
Он называл пласты, начало которым даетяйцеклетка, архибластом, а образующимся из материнских лейкоцитов – парабластом. Это15представление Гиса разделял Овсянников, изучавший Gasterosteus. Впоследствии Гис изменилточку зрения и признал образование ядер «парабласта» из бластомеров зародыша (Берг, 1899;Yamamoto, 1982; Kunz, 2004). Рейнард утверждал, что ЖСС образуется путем слиянияамебоидных клеток бластодиска, а позже - за счет появления «свободных ядер». Точноеморфологическое описание образования ЖСС впервые предложили Агассиц и Уитмен в 1884году на Ctenolabrus (Берг, 1899; Yamamoto, 1982; Kunz, 2004).К началу XX века образование ЖСС Teleostei из клеток бластодермы сталообщепризнанным, но в вопросе о способе его формирования до настоящего времени сохранилисьзначительные расхождения мнений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
