Диссертация (1145791), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Объекты, накоторых было выполнено настоящее исследование, принадлежат к двум из четырех основныхэволюционных линий Teleostei (Рисунок 1) (Betancur-R. et al., 2013, 2014). Они характеризуютсяразличными составом и консистенцией желтка яиц, и особенностями анатомии зародышей иличинок, в первую очередь организацией сосудистой системы ЖМ и положением желточногокомплекса относительно печени. Кроме того, следует учитывать различные природные условияих развития. Исследованные карпообразные – это представители видов с полиплазматическимияйцеклетками, желток которых состоит из пластинок. Для сиговых и трехиглой колюшки,напротив, характерны крупные яйцеклетки с жидким желтком и жировыми каплями.Danio rerio (сем.
Cyprinidae) в настоящее время является одним из наиболее частоиспользуемых модельных объектов во многих областях биологии, включая биологию развития(zfin.org).Cyprinus carpio (сем. Cyprinidae), и, в частности, его декоративный одомашненный подвидC. carpio koi - важный объект тепловодного рыбоводства, имеющий давнюю историю разведения(Balon, 1995).6Рисунок 1. – Филогенетическое древо костистых рыб. Отмечено систематическое положениеобъектов данного исследования (Betancur-R. et al., 2013, 2014, с изменениями).Misgurnus fossilis (сем.
Cobitidae) используется в качестве модельного объекта биологииразвития, на нем были выполнены многие работы по изучению активации зиготического генома,начала синтеза рРНК, эмбрионального нуклеологенеза, а также роли ЖСС в развитии (Игнатьева,1979).Сиговые рыбы: Coregonus peled, Coregonus muksun, Coregonus nasus и Stenodus leucichthysnelma являются ценными объектами холодноводного рыбоводства. Сиги представляют особый7интерес как представители многочисленной группы рыб, отличающейся большим видовымразнообразием,биологическимииэкологическимиособенностями.Репродуктивнойособенностью большинства Coregonidae, как осенне-нерестящихся рыб, является способностьикры к развитию при низких температурах, в том числе подо льдом или внутри льда (Смольянов,1966; Буланов, 1979; Лебедева 1982, 1985).
Это делает сиговых особенно интересными объектамидля изучения онтогенетического разнообразия костистых рыб, поскольку большинствоисследований проводится на видах, развивающихся при более высоких температурах.Gasterosteus aculeatus (сем. Gasterosteidae) – рассматривается как новый модельныйобъект многих областей биологии; активно используется в экологических работах иисследованиях генетики популяций (Kiefer, 2006; Terekhanova et al, 2014).Степеньразработанноститемыисследования.Большинствосовременныхисследований ЖСС посвящено молекулярно-генетическим основам его функционирования унемногочисленных модельных объектов, в первую очередь данио-рерио. При этом морфологияэтих модельных объектов, включая морфологию ЖСС, остается недостаточно изученной.Несмотря на крайне важную роль ЖСС в развитии костистых рыб, число работ, посвященныхизучению строения ЖСС невелико, и они были выполнены главным образом на зародышах иличинках видов, имеющих рыбохозяйственное значение, прежде всего в связи с необходимостьюпонять причины высокой смертности личинок при переходе к активному питанию.Ультраструктура ЖСС была исследована у зародышей Fundulus heteroclitus (до и во времяэпиболии), Oryzias latipes (до вылупления), Perca fluviatilis (до вылупления), Prochilodus lineatus(до вылупления), Sebastes schlegeli (до поздних эмбриональных стадий;), у поздних зародышей иличинок Salmo gairdneri и у личинок Salmo trutta morpha fario, Hippoglossus hippoglossus, Gadusmorhua, Dicentrarchus labrax, Stizostedion lucioperca, Sparus aurata, Scophthalmus maximus,Pleuronectes platessa, Osteoglossum bicirrhosum.
Гистологические исследования ЖСС быливыполнены на зародышах Oncorhynchus keta, и на личинках Salmo irideus, O. keta, Hypomesusolidus, Leuciscus idus, S. lucioperca, а также на поздних зародышах и личинках P. fluviatilis,Pterophyllum scalare и Coregonus alpinus. Описание ЖСС на последовательных стадиях развития,включая личиночные, представлено в двух работах: исследовании ультраструктуры ЖСС Tilapiazilli, Sarotherodon galilaeus и Pseudotropheus johanni и гистологическом - Anguilla japonica.Сведения о программированной гибели ЖСС приводятся только в двух работах.В литературе имеются некоторые данные об ультраструктуре ЖСС ранних зародышей иличинок данио-рерио (Nishida, 1958; Yamada, 1959a, b; Kunz, 1964; Lentz, Trinkaus, 1967; Trinkaus,Lentz, 1967; Yamamoto, 1967; Thomas, 1968; Bailey, 1977; Vernier, Sire 1977a, b; Betchaku, Trinkaus,81978, 1986; Walzer, Schonenberger, 1979 a, b; Shimizu, Yamada, 1980; Yamamoto, 1982; Kageyama,1985; Kjrsvik, Reiersen, 1992; Morrison, 1993; Sire et al., 1994; Mani-Ponset et al., 1994, 1996;Fishelson, 1995; Krieger, Fleig, 1999; Poupard, 2000; Skjarven et al., 2003; Ostaszewska et al., 2003;Ostaszewska, 2005; Ninhaus-Silveira et al., 2007; Jaroszewska, Dabrowski, 2009; Faas et al., 2012).Цель работы: сравнительное исследование организации ЖСС в эмбриогенезе и вличиночном периоде костистых рыб.Задачи работы:1.
Морфологическое исследование ЖСС D. rerio, M. fossilis, C. muksun от ранних эмбриональныхдо личиночных стадий, G. aculeatus на поздних эмбриональных и личиночных стадиях, а такжеC. carpio, C. peled, C. nasus и S. leucichthys nelma в личиночном периоде.2. Характеристика морфологических признаков ядер ЖСС у представителей названных видов.3. Выявление общих и специфических черт организации ЖСС в развитии представителейперечисленных видов.4.
Установление возможной связи между особенностями организации ЖСС, структурой желтка,анатомией зародышей и личинок, систематическим положением вида и условиями развития.Научная новизна. В настоящей работе впервые на гистологическом уровнеохарактеризованаструктураЖССвразвитииодногопредставителяPerciformes(Euteleosteomorpha), четырёх представителей отряда Salmoniformes (Euteleosteomorpha) и трехпредставителей отряда Cypriniformes (Otomorpha), два из которых относятся к семействуCyprinidae, наиболее обширному семейству пресноводных костистых рыб (He at al., 2008), и один– к Cobitidae.
Также впервые была описана ультраструктура ЖСС данио-рерио. Нам известнопять сравнительных исследований организации ЖСС (Yamada, 1959b; Kunz, 1964; Walzer,Schonenberger, 1979a, b; Fishelson, 1995; Mani-Ponset et al., 1996), в которых рассматривается по2-3 вида. Нами впервые выполнено сопоставление структуры ЖСС как у родственных, так ифилогенетически отдаленных видов со стадии гаструлы и кончая личиночными стадиями. Приэтом ЖСС зародышей начиная с ранних стадий сравнивается у 3 видов, личинок - у 8 видов.Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты диссертационногоисследования вносят вклад в представления о морфофункциональной организации ЖССTeleostei, в первую очередь модельных и экономически значимых объектов, и способствуютлучшему пониманию как организации провизорных систем, многие из которых имеют9синцитиальную структуру и/или полиплоидные ядра, так и онтогенетического разнообразияTeleostei.
Результаты данной работы имеют не только теоретическое значение для биологииразвития, но и могут служить основанием для дальнейших прикладных исследований, которые,в свою очередь, могут использоваться при разработке биологических основ разведениякостистых рыб в аквакультуре.Кроме того, полученные результаты исследования ЖССкостистых рыб окажутся полезными при моделировании процессов, совершающихся в другихсинцитиальных провизорных структурах, например, в синцитиотрофобласте млекопитающих.Опубликованные данные работы могут быть использованы в материалах курсов по биологииразвития, сравнительной эмбриологии, ихтиологии, гистологии и цитологии.Материалы и методы исследования. Было выполнено исследование структуры ЖСС вразвитии представителей названных восьми видов, у трех из них – начиная с ранних стадийразвития.
Особое внимание уделено ЖСС в личиночный период, когда ЖСС претерпеваетзначительные морфофункциональные преобразования, связанные с его максимальнойактивностью.Висследованиииспользованыметодытрансмиссионнойэлектронноймикроскопии и гистологические методы (окраска серийных парафиновых срезов железнымгематоксилином по Гейденгайну либо гематоксилином Караччи с эозином; начиная с периодагаструлы, срезы делали в двух плоскостях, на личиночных стадиях – в трех).
Статистическаяобработка количественных данных (толщина ЖСС, длина его ядер на избранных стадиях),выполнена с использованием стандартных методов компьютерной техники.Положения, выносимые на защиту.1. Для ЖСС характерна структурная регионализация вдоль анимально-вегетативной, дорсовентральной и переднезадней осей. Она проявляется в том числе в различиях по концентрациижелточных включений и особенностях органелл в разных участках ЖСС.2. Ядра ЖСС многообразны по размерам и форме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
