П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 92

Стимуляция можетбазироваться на обеспечении питательны­ми веществами, витаминами и стимули­рующими рост гормонами. Так, интенсив­но ассимилирующий побег путем достаточ­ного обеспечения ассимилятами будет сти­мулировать развитие корневой системы,которая, со своей стороны, интенсивноразвиваясь, вновь будет оптимально обес­печивать побег водой и минеральными со­лями. Но побег снабжает корни также ви­таминами и определенными фитогормона­ми, например ауксинами, которые стиму­лируют рост корней в длину и образова­ние зачатков боковых корней (см. 7.6.1),корневая система, в свою очередь, обес­печивает побег цитокининами (см. 7.6.2).Опыты по кольцеванию (при этом луб,включая камбий, надрезают вокруг всего ство­ла) демонстрируют набухание ткани и частообразование адвентивных корней над участка­ми кольцевания.

Здесь застаиваются ассимиляты и базипетально транспортируемый ауксин(см. 7.6.1.3), что стимулирует рост в толщину иобразование зачатков адвентивных корней.Регуляция закладки и роста плодов всвязи с их практическим использованиемисследована особенно интенсивно. Многиеплодовые деревья (например, яблоня, гру­ша, персик, слива) завязывают сначала на­много больше плодов, чем созревает поз­же. В ранней фазе развития растения сбра­сывают многочисленные плоды.

Это кор­релятивный феномен; на коротком побегетот плод, который начинает развитие пер­вым (так называемый «королевский плод»)1,тормозит, как правило, развитие другихплодов, закладка которых происходит поз­же. Удаление «королевского» плода ведет кпрекращению торможения.Коррелятивное ингибирование можеттакже осуществляться либо через обеспе­чение питательными веществами, либочерез гормональные взаимодействия.

В пер­вом случае речь может идти, например, оконкуренции за питательные вещества:отдельный плод становится мельче, еслиразвиваются многочисленные плоды, также как и отдельные семена в плоде, если1Устойчивое выражение «Konigsfrucht» в не­мецком означает самый крупный плод. — При­меч. ред.304| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯна растении созревают несколько семян(например, конский каштан). Кроме того,как только растение образует плоды и се­мена, вегетативный рост часто заметноснижается.Широко распространенный примеркоррелятивного ингибирования — апикаль­ное доминирование.

Под этим понимаютпредпочтительный рост верхушечной поч­ки в ущерб боковым, хотя они из-за свое­го положения не должны испытывать не­достатка ни в обеспечении ассимилятамичерез экспортирующие листья, ни в обес­печении минеральными солями через кор­ни. Апикальное доминирование у разныхвидов выражено по-разному. Оно абсолют­но, например, у подсолнечника (развива­ется только верхушечная почка), тогда каку томатов апикальное доминирование вы­ражено относительно слабо: уже на неболь­шом расстоянии от верхушечной почкиначинается ветвление.

Часто доминирова­ние верхушечной почки ослабевает такжев ходе развития растения: так, например,многие деревья растут в длину сначала неразветвленными и ветвятся только спустянесколько лет.1Если удалить верхушечную почку (в ес­тественных условиях это происходит, на­пример, под действием ветра или снега илив результате поедания животными), топрорастает одна или несколько ранее по­давленных боковых почек. При этом доми­нирование перенимает, как правило, наи­более быстро развивающаяся и растущая ввертикальном направлении боковая почкаи подавляет дальнейший рост остальныхбоковых почек.21Здесь авторы имеют в виду видимый ростбоковых побегов, который в онтогенезе начи­нается поздно. Однако многие деревья на ран­них этапах могут развивать маловетвистые сим­подии, которые выглядят как единый ствол.

Вкаждом случае проблему ветвления главногопобега нужно рассматривать детально. — При­меч. ред.2Приведенный пример справедлив толькодля побегов, растущих вертикально (ортотропные побеги). В горизонтально растущих побеговых системах (боковые ветви ели, кофе, корне­вища) направление роста боковых почек такжедолжно быть горизонтальным. — Примеч. ред.Доминирование верхушечной почкиобъясняется тем, что в ней синтезируетсяи транспортируется вниз ауксин (см. ,7.6.1):если удалить верхушечную почку и! заме­нить ее пастой с ауксином (концентрацияв пределах мкт- г~'), то боковые почки ос­таются подавленными.

Механизм этого вли­яния ауксина ясен еще не полностью; но,по-видимому, концентрация ауксина, со­храняющаяся высокой из-за апикальнойпочки побега, подавляет образование но­вых проводящих элементов между боковы­ми почками и пучками главной оси и ог­раничивает тем самым обеспечение боко­вых почек. После декапитации образованиепроводящих элементов ускоряется. Аукси­ны участвуют также в коррелятивном ингибировании роста плодов. Доминирующийплод экспортирует больше ауксина, чемдругие плоды, что вызывает коррелятив­ное подавление роста. Из-за этого у пло­дов, отстающих в развитии, наступает дифференцировка отделительной зоны у ос­нования плодоножки и они преждевремен­но опадают (см. 7.6.1.4).Цитокинины, поставляемые из корне­вой системы в боковые почки, стимули­руют их рост (см.

7.6.2.3) и могут, такимобразом, в некоторой степени противо­действовать апикальному доминирова­нию, но для длительного развития боко­вых почек необходим также синтез аукси­на в боковом побеге.Сложный коррелятивный контроль харак­терен также для роста столонов картофеля (см.рис. 4.11). Обычно они растут под землей гори­зонтально, причем листья остаются рудимен­тарными и междоузлия сильно удлиняются. Еслиудалены верхушечная почка и все боковые вет­ви, то столоны поднимаются и развиваются внормальные олиственные побеги.Апикальное доминирование встречается так­же у низших растений.

Изолированные фраг­менты таллома печеночного мха Lunulariacruciata, например, регенерируют из проросшихклеток таллома, в то время на фрагментах сверхушкой прорастает именно она. Здесь аук­син индолил-3-уксусная кислота (см. 7.6.1.1)также подавляет регенерацию из клеток талло­ма и заменяет тем самым верхушку.Далее будут рассмотрены следующиепроцессы развития с коррелятивной регу­ляцией:7.6. Контроль развития с помощью фитогормонов | 3 0 5• опадение органов1 (см. 7.6.5.3): листь­ев, цветков, плодов и (например, у топо­ля) иногда также ветвей; процесс, отно­сящейся к нормальному ходу развитиямноголетних растений;• старение2 (см. 7.6.2.3): возрастные из­менениягня и,и, наконец, смерть организма.7.6.

Контроль развитияс помощью фитогормоновРанее в этой книге неоднократно гово­рилось о том, что многие процессы разви­тия регулируются фитогормонами. Гормо­нами называют низкомолекулярные сиг­нальные вещества, которые синтезируют­ся у всех или у многих растений и в низкихконцентрациях (^Ш-6 М) вызывают харак­терные физиологические реакции. Местаобразования и действия гормона, как пра­вило, разделены в пространстве. Фитогор­моны служат, таким образом, для межкле­точной регуляции в многоклеточном орга­низме так же, как гормоны животных ичеловека, но, в противоположность пос­ледним, фитогормоны редко регулируютобмен веществ уже дифференцированно­го организма (примеры: контроль замыка­ющих клеток абсцизовой кислотой, см.

7.6.4и регуляция прорастания гиббереллином,см. 7.6.3); чаще фитогормоны сами конт­ролируют в значительной мере процессыроста и дифференцировки и при этом вза­имодействуют комплексно (что пока неизучено). Кроме того, активный гормончасто образуется вблизи или даже непос­редственно в месте действия, и транспорт(если он вообще требуется) происходиттолько на очень короткие расстояния, ко­торые могут быть преодолены с помощьюдиффузии. В подобных случаях фитогормо­ны ведут себя аналогично известным паракринным или автокринным сигнальнымвеществам животных: паракринные фак­торы влияют на клетки в непосредствен­1Abscission - в иностранной литературе.Примеч.

ред.2Senescence в иностранной литературе. —Примеч. ред.ной близости к месту синтеза, автокринные — на производящую их клетку. Другоеотличие от гормонов животных состоит вмалой ткане- и органоспецифичности фи­тогормонов, поэтому они часто характе­ризуются широким спектром действия. От­сюда становится ясно, что фитогормон яв­ляется только раздражителем. Природа выз­ванного процесса зависит от соответству­ющего состояния дифференциации клет­ки, т. е. от набора активных, способных инеспособных к активации генов.Концентрация каждого фитогормона вместе его действия точно регулируется. Онаявляется результатом синтеза, распада,конъюгации, запасания и притока или со­ответственно оттока.

При этом чувствитель­ность тех или иных органов к определен­ным фитогормонам может очень сильноразличаться. Не только недостаточное обес­печение фитогормонами (как, например,у мутантов с дефектами биосинтеза), но ичрезмерное их поступление (часто можетдостигаться лишь в эксперименте) ведут кхарактерным нарушениям развития.Наряду с пятью группами уже давноизвестных фитогормонов (ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кис­лота и этилен) в последние годы появи­лись другие классы веществ с фитогормоноподобным действием — брассиностероиды и жасмонаты; помимо этого существу­ет много физиологически активных ве­ществ с более специфичными функциямии ограниченным распространением внут­ри растений.

Синтетические аналоги мно­гих фитогормонов находят применение ввыращивании декоративных и сельскохо­зяйственных растений, а также в культурерастительных клеток.7.6.1. АуксиныПо Thimann1 ауксины (лат. augere, рас­ти) являются природными или синтети­ческими соединениями, которые хотя и1Ауксины были независимо исследованыТиманном (Германия), Вентом (Нидерланды)и Холодным (Россия). Авторы упоминают толь­ко немецкого первооткрывателя. — Примеч. ред.3 0 6j ГЛАВА 7 Ф И З И О Л О Г И Я РАЗВИТИЯЕстественныеауксиныCIсн 2 с-оонПобегсн2с-рон4КореньiН4-хлориндолил-3уксусная кислота,10'10°10'Концентрация ИУК (М)Индолил-Зукусная кислотаi(ИУК)сн =сн-соон!*г^\•NIФенилуксуснаякислотанР и с .

7 . 3 1 . Рост побега и к о р н я в длину в з а в и ­с и м о с т и от к о н ц е н т р а ц и и и н д о л и л - 3 - у к с у с н о йкислоты (ИУК) в с р е д е (схематично) Опытыб ы л и п р о в е д е н ы на обедненных а у к с и н о м с е г ­ментах о р г а н о в (по К V.Thimann)сн,с-оонИндолил-3акриловая кислотаСинтетическиеауксиныСН 2 С-ООНО-сн 2 -соон^С1в очень различных концентрациях (рис.7.31) стимулируют рост растяжением кле­ток и тем самым рост в длину побега иликорня; в более высоких концентрациях ониингибируют рост.

Стимуляция роста осо­бенно заметна в биотесте при использова­нии тканей, обедненных ауксином, напри­мер цилиндров колеоптилей злаков. Важ­но, что к ауксинам вещества относят непо химической структуре, а по их харак­терному действию.7 . 6 . 1 . 1 . Многообразие ауксиновНаиболее распространен в растенияхауксин индол-3-уксусная кислота ((3-индолилуксусная кислота, ИУК, англ. mdoleacetic acid, IAA, рис.