П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 94

рис. 6.4;6.5) на плазмалемме постоянно за счеттранспортирующей ионы водорода АТФазы.Из-за низкого значения рН в апопластечасть выделенной индолил-3-уксуснойкислоты (-50 %) не диссоциирована. Недиссоциированная ИУК легко диффун­дирует через клеточные мембраны и та­ким образом возвращается путем диффу­зии обратно в клетку. Процесс диффузиипротекает ненаправленно. Согласно этоймодели, определенное направление сум­марного процесса поддерживается исклю-Цито- _плазмаН+-,АТФАТФЧ-Н + ^ - И У К " - ч ^ Н+-Н+Ненаправленная диффузияпротонированной ИУК°Направленныйтранспорт ИУК"Рис.

7.37. Хемиосмотическая модель полярно­го транспорта ИУКчительно благодаря полярному располо­жению переносчиков ИУК, прямое об­наружение которых еще только намеча-7.6. Контроль развития с помощью фитогормонов \ 3 1 1ется.' Создает сложности и тот факт, чтов апопласте, как правило, господствуетмассовый ток воды, способствующийтранспирации, направленный противвектора транспорта ИУК (см. 6.3.1.2; рис.6.32). В определенных условиях направле­ние полярного транспорта в растении из­меняется, например, под влиянием силытяжести или при одностороннем освеще­нии (см. 8.3.1.1) либо соответственно вовремя эмбриогенеза (см. 7.4.1).7.6.1.4. Действие ауксиновК множеству физиологических эффек­тов ИУК относятся в первую очередь сле­дующие.Стимуляция деятельности камбия дляувеличения числа ксилемных элементов.С помощью очень чувствительных массспектрометрических методов было показа­но, что в зоне камбия концентрация ИУКвыше, чем в окружающей ткани (рис.

7.38).Предполагается, что градиент ауксина вно­сит вклад в позиционную информацию,которая влияет на судьбу образуемых кам­бием флоэмных или соответственно кси­лемных инициалей при дифференцировке.ИУК могла бы рассматриваться здесь, та­ким образом, скорее как морфоген, чемкак фитогормон (см. 7.3.3, 7.4).Стимуляция образования и развития се­мян и плодов. Начинающая действоватьИУК поставляется сначала пыльцой. Поз­же она образуется развивающимися семя­почками, выделяется в окружающие тка­ни завязи и стимулирует здесь прежде все­го клеточный рост. Первая фаза роста за­вязей (перед цветением) чаще характери­зуется сильным ростом с помощью деле­ния при сравнительно небольшом растя­жении клеток.

Деления прекращаются умногих видов (например, у томатов и смо­родины) после цветения, и последующийрост объясняется только растяжением кле­ток, но оно вызывается только в том слу1Приведенные сведения устарели. В после­дние годы у Arabidopsis найдены белки-перенос­чики ИУК: AUX1 (отвечает за пассивный вход,influx) и PIN1 (отвечает за активную трансло­кацию наружу, efflux). — Примеч. ред.чае, если опыление произошло (рис. 7.39).Клетки могут стать такими большими, чтоони видны невооруженным глазом (напри­мер, у арбуза Citrullus vulgaris).Если опыление не произошло, то цвет­ки, как правило, опадают; если же онопроизошло, то лепестки и тычинки увяда­ют, но начинается образование плодов. Дляпервой фазы роста плодов («закладки пло­дов») в большинстве случаев факт опло­дотворения не является необходимым; до­статочно опыления, часто даже чужерод­ной пыльцой, которая не может произве­сти оплодотворение.

Очень богатая аукси­ном пыльца действует, выделяя ИУК. По­этому опыление часто можно заменитьнанесением ИУК (или других ауксинов)на рыльце. У большинства плодов опыле­ние вызывает только закладку плодов, ноне последующий их рост. Он начинаетсятолько после прошедшего оплодотворенияи регулируется опять через ауксин. Здесьисточником ауксина становятся развива­ющиеся семяпочки. Поэтому у многих пло­дов (например, винограда, яблок, груш,томатов, смородины) величина выросше­го плода обычно пропорциональна числуразвивающихся семян. У некоторых видов: (например, томатов, смородины, табака,инжира) закладка и рост плодов можетвызываться без предварительного опыле­ния (партенокарпия) путем обработки ры­лец ИУК (или синтетическими ауксина­ми).

Образуются бессемянные плоды. Та­кой прием используется на тепличных то­матах, чтобы достичь одновременнойзакладки плодов (и синхронизированнойуборки).У спонтанно возникающих партенокарпических и потому также бессемянных плодов (на­пример, разновидностей томатов, огурцов,инжира, апельсинов, бананов и ананасов) раз­витие происходит частично без опыления, час­тично после опыления и оплодотворения с пос­ледующим абортированием зародышей. Необ­ходимый для притока веществ и роста плодовсинтез ауксинов в семяпочках или соответствен­но других частях завязи не требует у этих расте­ний, очевидно, никаких или лишь небольшихкоррелятивных влияний извне.Экспериментально стимулирующеедействие ИУК можно четко показать на3 1 2I ГЛАВА 7.

Ф И З И О Л О Г И Я РАЗВИТИЯФлоэмапредыдущего года.Дифферен­цирующаясяи активнаяксилемаДифферен- Камбицирующаяся нальнаяи активнаязонафлоэма1ГПГПГ1*?*•г..,Ксилемапрошлогогода (поздняядревесина)••JИ г '•;-*••-л -*и*?'-**/!Г*В *ЧГ.Р и с . 7 . 3 8 . Радиальный г р а д и е н т к о н ц е н т р а ц и и и н д о л и л - 3 - у к с у с н о й кислоты в к а м б и а л ь н о й з о н еPinus sylvesths (с л ю б е з н о г о р а з р е ш е н и я C .

U g g l a , Т. Moritz, G . S a n d b e r g , B . S u n d b e r g ) .Указано соответствующее количество ф и т о г о р м о н а в д и с к е ткани площадью 1 с м 2 и толщиной 30 м к м ,к о т о р ы й был вырезан из блока т к а н и тангенциально по д л и н е з а м о р а ж и в а ю щ и м м и к р о т о м о м . Д а л ь ­н е й ш и е исследования п о к а з а л и , что с д и ф ф е р е н ц и р о в к о й ф л о э м ы или к с и л е м ы связана не столькоабсолютная концентрация ИУК в к а м б и и , с к о л ь к о радиальное р а с п р е д е л е н и е ф и т о г о р м о н а .

В с т о ­рону д и ф ф е р е н ц и р о в к и к с и л е м ы радиальный г р а д и е н т ИУК в направлении м е н ь ш е , чем в с т о р о н уф л о э м ы . П о п е р е ч н ы й с р е з , и с п о л ь з о в а н н ы й к а к фон для г р а ф и к а , п о з в о л я е т визуально о ц е н и т ьс о д е р ж а н и е ИУК в с о о т в е т с т в у ю щ и х слоях т к а н и30 а.25-(D'7^ 2 „„1 S 20 «гоsЧ\г1.г5Ct EZсиоiю^Jor^,.15Опыленные завязи10Днидо цветения5Неопыленные завязи10152025Дни послецветенияР и с . 7 . 3 9 .

Р о с т з а в я з и Cucumis angaria(поJ.P.Nitsch).В неопыленных цветках после цветения ростзамедляется (спад вызван усыханием), в то вре­м я как опыленные з а в я з и п о к а з ы в а ю т т и п и ч н у юс и г м о в и д н у ю к р и в у ю ростаземлянике. Если преждевременно удалитьразвивающиеся после опыления орешки,то на этом месте подавляется разрастаниемясистого цветоложа (рис. 7.40); если уда­лить все плодики, то оно подавляется пол­ностью, однако начинается вновь, есливместо удаленных плодиков на цветоложенаносят раствор ауксина. Связь роста пло­да с произошедшим оплодотворением иначавшимся развитием семян очень важ­на: значительный приток веществ для даль­нейшего развития плодов происходит толь­ко тогда, когда он биологически оправдан.Как и при других процессах роста, аукси­ны при росте плодов являются не един­ственными действующими гормонами.

Естьданные, что развивающиеся семена наря­ду с ауксинами выделяют в окружающиеткани также гиббереллины, которые уча­ствуют в контроле развития плодов. У не­которых видов обработка гиббереллинами7.6. Контроль развития с помощью фитогормонов [313через черешок листа или соответственноцветка, дифференцировка отделительнойткани в основании черешка (abscission zone)подавлена. При недостаточном обеспеченииауксином (например, после окончания раз­вития листьев, при отсутствии опыленияили соответственно оплодотворения) абсцизовая кислота (см. 7.6.4) и особенно эти­лен (см. 7.6.5) вызывают дифференцировку отделительной ткани и вследствие это­го опадение соответствующего органа.Рис. 7.40. Развитие многоорешка земляники.Цветоложе не становится мясистым в тех мес­тах, где вследствие нарушения опыления не на­чинается развитие плодов.

В центре показан­ной земляничины развиваются только триорешка (стрелки). Лишь в непосредственномокружении этих плодов цветоложе разрастает­ся. В этом случае орешки выделяют фактор ро­ста индолил-3-уксусную кислоту, которая силь­но стимулирует рост клеток цветоложа(но не ауксинами!) вызывает партенокарпию (например, у видов Prunus). Наконец,плоды, которые во время роста еще демон­стрируют клеточные деления, при актив­ном росте делением содержат наиболеевысокие концентрации цитокининов (на­пример, яблоня, томат, банан).Стимуляция закладки боковых и адвен­тивных корней — ризогенез (рис.

7.41). Каки в случае действия ИУК на деятельностькамбия этот процесс показывает, что аук­син может стимулировать деления клеток.Индукция регенерации в культуре кле­ток. Процесс, протекающий при участиицитокинина, описывается подробнее в раз­деле 7.6.2.3.Ингибирование прорастания боковыхпочек с помощью выделяемого верхушеч­ной почкой ауксина (апикальное домини­рование) (см. 7.5). Цитокинин действует какантагонист ауксина и стимулирует прора­стание боковых почек.Ингибирование опадения листьев, цвет­ков и плодов. Пока достаточное количествоИУК транспортируется из листовой плас­тинки, цветка или развивающегося плодаРис. 7 .

4 1 . Стимуляция ауксином образованияадвентивных корней у черенков маша.Черенки помещали на 7 дней в 50 мкМ раствориндолил-3-масляной кислоты (справа) иливоды (слева). Индолил-3-масляная кислота(ИМК — от indolebutyric acid, IBA) после погло­щения клеткой превращается в индолил-3-уксусную кислоту — в этом состоит принцип дей­ствия ИМК. Контрольные растения образуютмалочисленные длинные адвентивные корни, аобработанные ИМК дают много коротких, таккак ИУК, дополнительно образованная тканьюиз ИМК, ведет к повышению общей имеющей­ся концентрации ИУК, благодаря чему стимули­руется закладка новых адвентивных корней,хотя рост их в длину подавлен314 L ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯРАЗВИТИЯСтимулируемый ауксином рост растяже­нием был исследован особенно подробно.Нанесение ауксина на интактные растенияпрактически не влияет на рост побега и,как правило, .оказывает ингибирующеедействие на корни.