В.И. Иванов - Генетика, страница 12

При этом происходит локальное расплетение це~сй ДН К в транскрибируемом участке и присоединение рибонуклеотидных остат.он к растущей цепи РНК. По окончании транскрипции каждого очередного участ.а молекулы ДНК ее двухспиральная структура восстанавливается. Транскрипция оканчивается на терминаторных последовательностях гена с отделением сиинтези- ПтгтпттХСм(тукму(таит)туикциигетнглпчегкогоми тнтню готовил попивептид Синтевируемый полипвптид Ин По Повторное нсполытование субъединиц в новом цикле трансляции Рис. 3.

14. Схема трансляции у эукариот. (Из: Гилберт, 1994) На стадии инициации собираются субъединицы 408 и 608 (выделены серым), мРНК и инициаторная тРНК, которая находится в комплексе о аминокислотой метионином(Мет) В ходе злонгации трансляции к полисоме доставляются аминокислоты, между которыми образуются пептидные связи. После образования в белке последней пептидной связи на одном из кодонов (ВАС, ВВА или ВАА) заканчиваетоя процесс трансляции. рованной одноцепочечной молекулы РНК В процессе транскрипции участвуют не только специальные ферменты, но и многочисленные регуляторные белки (гл 12), Такие белки взаимодействуют с регуляторными последовательностями генов, обеспечивая процесс начала и окончания транскрипции и уровень нарабатываемого первичного продукта. Т)тавсляция.

Передача генетической информации с мРНК на белок носит название трансляции. Биосинтез белка происходит на цитоплазматических структурах, называемых рибосомами. Рибосома, продвигается вдоль мРНК, последовательно выбирая из среды те аминокислоты, соединенные с транспортными РНК (тРНК), которые соответствуют кодирующим последовательностям нуклеотидов (рис.

3.14.). При этом последовательность кодонов в зрелой молекуле РН К определяет последовательность аминокислот в поли пептидной цепи. Генетический код состоит яз 64 кодонов. Три из них — нонсенс-оодоны (на них за кап ч и вается процесс трансляции), все остальные являются смысловыми, т.е. кодируют аминокислоты. Преобладание числа кодонов (61) над числом кодируемых ими (20) свидетельствует о вырожденности генетического кода. Это означает, что одну и ту же аминокислоту могут кодировать от 2 до 6 триплетов.

Вместе с тем один кодон может кодировать только одну аминокислоту. Генетический код, записанный в хромосомах разных эукариотических организмов, универсален, несколько отличается от него только мнтохондриальный кол (гл. 15). Мутации могут возникнуть как в регуляторных, так и кодирующих участках генов. Наиболее значимы мутации в коднрующих областях, так как приводят к изменению структуры первичного продукта гена (РНК или белка). Мутационной изменчивости посвящены гл.

13 и 14. глава МНОГОУРОВНЕВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОМА 1рсжде чем говорить об организации генома у прокариот и эукариот остановимся на >сповных отличиях этих надцарств живых организмов. К прокариотам относятся ~рхсбх>ктерии и бактерии, в том числе цианобактерии, или синезеленые водоросли. )очи>внгв> особенность прокариот — отсутствие у них ядра с ядерной мембраной. Все лиричные процессы (репликация, транскрипция, трансляция) у таких организмов ,овсршаются в одном компартменте — цитоплазме (табл. 4.1). К эукариотам относятся как одноклеточные протисты: реснитчатые, эвгленовые, мсГ>ь>, жгутиковые, солнечники, так и многоклеточные грибы, растения и живот>ыс.

Н испо хромосом у эукариот колеблется от единиц до сотен; они расположены в лрс, окруженном ядерной мембраной. Эукариотические хромосомы состоят из москулы ДНК, выполняющей генетическую функцию, и гистонов, на которые намаьпхается ДНК при компактизации хроматина. Матричные процессы в клетках эукаиот разобщены: репликация и транскрипция совершаются в ядре, а трансляция — в >и го»лазме на рибосомах. )снетический материал эукариотической клетки включает хромосомную (ядер~ук>) ДНК, или иуклеотня и ДНК цитоплазматических органелл (митохондрий и лоропластов), или питатип. В этой главе рассматривается молекулярная организа,ия нуклеотипа эукариот.

Нехромосомной наследственности посвящена гл. 15. Нулеотип имеет следующие уровни организации: геномный, хромосомный и генный. 4Л. ЧТО ТАКОЕ ГЕНОМ? 'срмин «геном» впервые был введен немецким ботаником Гансом Винклером для боя >ачения генетического материала, составляющего гаплоидный набор хромосом растений. Гаплоидный набор хромосом обозначают как 1а, а диплоидный — 2л. В олскулярной генетике под термином «геном» понимают содержание ДНК в галло>и и>м наборе хромосом (1С) или диплоидном наборе (2С). Общее содержание ДНК гс> и>ме (рг>змг)> генома) принято измерять в тысячах пар нуклеотидов (т и и ), пико>аммах (1 пг = 1О ~ мг) и в дальтонах. Основная функция генома — обеспечить жизнедеятельность клеток, тканей и орпюв и передать информацию о наследственных свойствах организма следующему околению. Геномы прокариот и эукариот имеют некоторые сходство, но есть межг ними и принципиальные различия.

57 Глпна 4. Мнпгпуронненп» прганизицин генпмп Таолнцп:к Г. Сранненне проккрнотнческнх н оуккрнотнческнх оргнннзмон (во А»берте 11. н др., 1994) Про»капоты Эуккркопо Одноклеточные эукариоты (протисты): реснитчатые, эвгленоидные, амебы, жгугиковые, сслнечники. Грибы, растения и животные Организмы Средний размер клеток Метаболизм Органеллы Кольцевая ДН К в цито- плазме Одна Отсутствуют РНК и белки синтези- руются в одном компарт- мснте Бинарный Одноклеточные ДНК Число хромосом Гистоны РНК и белки Митоз и мейоз Преимущественно многокле- точные 808 Тип деления Клеточная организация Рибосомы 708 4.1Л.

ГЕНОМ БАКТЕРИЙ Геном бактерий практически целиком состоит из генов (с их индивидуальной последовательностью оснований) и примыкающих к ннм регуляторных элементов. )»замеры ДН К типичного представителя прокариот — кишечной палочки Е. соб составляет 4 1Оо п.н., максимальный размер генома прокариот не превышает 8.10о п.н., что намного меньше, чем у эукариот (табл 4.2).

ДНК прокариот представлена кольцевой двухцепочечной суперспирализованной молекулой, расположенной в цитоплазме в виде клубка, называемого нуклеондом. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной, в нем может содержаться несколько копий ДНК. Плотность генов в геноме прокариот значительно выше, чем в геноме эукариот. В отличие от большинства эукариотических генов гены прокариот не прерываются некодируюшими областями, т.е. не имеют мозаичной экзон-интронной структуры (разд.

4.3). Функционально связанные гены у прокариот, как правило, образуют структуры, называемые онеронамн. Опероны — это единицы транскрипции, они имеют общие регуляторные элементы, определяющие начало транскрипции (промоторы) и сс окончание (терминаторы). Так, например, в лакгозном опероне между регулятор- Архебактерии Эубактерии грамположительные, цнанобактерии— синезеленые водоросли, пурпурные, нефотосинтезирующие грамотрицательные 1 — 10 мкм Анаэробный или аэробный Немногочисленны илн отсутствуют 1 — 1О мкм Аэробный Ядро, митохондрии, хлоропласты, энаоплазматический ретикулум, аппарат Голыски, лизосомы, пероксисомы.

Организована в хромосомы, окружена ядерной мембраной От единиц до десятков и сотен Н1, Н2, Н3, Н4, Н5 Синтез РНК в ядре, синтез белков в пнтоплазмс 58 Чисть Ь Г)бсссст гсчитив и 7)вблииа 4.2. Размер ненигормх эуннрнотмчесннх гемомон (ио М. Сингер и 11. Берг, 1998) Оргвннзм Примерный размер евнленднесо генемв в в.н. Пннтнднне число лрнмесем 1,35 1Ос Дрожжи (5ассЬасоаусез сегеысбие) Нематода (СаепогЬабс(сссу еlедип.с) Шелкопряд (ВоаЬух аоп) Плодовая мушка (Втдсзулби ае!апобааег) Ш порцевая лягушка (Хсисорил lаемл) П ротс й (Неесигиг тиеи!одид) Мышь (Мил тизен(ш) с1словск (Ното зау1епз) Кукуруза (Леа таул) Лук (Айна сера) Лрабидопсис (АгаЬсбоизй сЬа)сипи) 16 8 1Ос 11712 5 10в 1,65 1ОР 28 4 3.10ч 18 5 1О'о 3 1Оч 3 1Оч 5 1Оч 1,5 1О'о 7 107 19 20 23 1О 8 5 пым геном (ас Ь и первым структурным геном!ас У расположены контролирующие элементы: промотор и оператор.

Затем следуют три структурных гена У, 1; А, транскрипт которых — одна полицистронная мРНК. Последовательное расположение на одном участке ДНК функционально связанных генов, видимо, способствует большей эффективности биохимических процессов, обеспечивающих синтез и утилизацию лактозы (см. гл. 12). Так ген (ис Укодирует фермент 13-галактозидазу, ген (ас Г— '(1-галактозидпермеазу и ген (ис А — трансацетилазу. Фермент 13-галактозидаза необходим для гидролиза дисахарида лактозы на галактозу и глюкозу, р-галакзозидпермеаза используется для транспорта лактозы в клетку.