В.И. Иванов - Генетика, страница 8

ТИПЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ Характер наследования, прослеживаемый в чреде поколений, определяется тем, доминантный или рецессивный признак исследуется, и в какой хромосоме локализован ген, контролирующий этот признак. При появлении потомка, несущего признак, которого не было ни у родителей, ни у других изученных предков, возникает ряд вопросов: наследственный ли это признак, является ли он проявлением новой доминантной мутации или результатом гетерозиготности родителей по рецессивной мутации? Для ответа на зги вопросы необходимо проанализировать результаты реципрокных (Е, и Е ), возвратных и анализирующего скрещиваний. Если в одном скрещивании самки имеют признак А, а самцы — а, а в другом наоборот: самки несут признак а, а самцы — А, то эти скрещивания называются реяипроквыми.

Одно из них — прямое, другое — обратное. Нетобщепринятого правила, какое направление считать прямым, а какое — обратным, важно, чтобы фенотипы родителей в этих скрецвшаниях реципрокно различались. В данном пособии «прямым» принято считать такое направление, когда дбминантный признак вносят матери. Возвратными называют скрещивания гибридов первого поколения (Е, ) с родительскими формами.

Термин «анализирующее скрещивание» определен в гл. !. На основании результатов скрещиваний можно определить 5 типов наследования признаков: аутосомнодоминантный, аутосомно-рецессивный, сцепленный с полом доминантныи, сцепленный с полом рецессивный и голандричесний. У человека типы наследования признаков устанавливаются при изучении семейных родословных с помощью клинико-генеалогического метода.

Для определения характера наследования того или иного заболевания необходимо ответить на несколько вопросов: проявляется ли данный признак в каждом поколении, с одинаковой ли частотой данная болезнь встречается у мужчин и женщин и каково соотношение больных и здоровых (гл. 19 и 21). Изучение родословных дает возможность, хотя и не всегда, определить тип наследования. 36 Часть /. Общин винтики Следует отметить, что деление признаков на доминантные и рецессивные довольно условно и часто зависит от уровня анализа их проявления. Доминантность и рсцессивность зависят не только от взаимодействия аллелей данного гена, но и от влияния других генов, а также от условий внешней среды.

2.7.1. АУТОСОМНО.ДОМИНАНТНЫЙ ТИП НАСЛЕДОВАНИЯ Для этого типа наследования характерны следующие особенности; ° проявление признака в каждом поколении; ° проявление признака вне зависимости от пола; ° одинаковые соотношения фенотипов самок и самцов в Р, и в Р прямого и обржп юго скрещивания. ! 1иже, приведена схема прямого и обратного скрещивания мугвнтных И/И' и ~ юрмальных +/+ мух. Предлагаемые схемы скрещиваний базируются на генетической ~ юменклатуре дрозофилы. Гену принято давать полное название, состоящее из о/вя1го или нескольких английских слов, отражающих его основное фенотипическос проявление, и символ. Символ гена всегда начинается с той же буквы, что и !юлик>с название. При этом название мугантного доминантного аллеля пишется с гаглюиюй буквы, а рецессивного — со строчной.

Например, у дрозофилы ген Имн//щ/, оГюзначаемый символом И; определяет развитие доминантного признака м!сраснравлснные, сморщенные крыльяь; ген Ьюин, символ Ьи, определяет развитие рш!сссинного признака «коричневые глаза» Нормальные иллели, контролирующие развитие ~ признаков дикого типа, обозначают знаком -ь. При этом возможны два с!юсоба ню!исания; или знак+ в надстрочном игшексе И'", или просто -ь. Наклонная чсрш обозначает гомологичные хромосомы. Орнмое скрещивание Р: 9 И/И'х Ю +/+ Р,: 9 И;й-х Ю И/-ь Рз; 9 и б 1/4 Их/И', 1/2 И'/+; 1/4+/+ Обратное скрещивание Р: 9+,й-х д' И/И' Р,: 9 И/+х Ю И~/+ Рз.

'9 и Ю 1/4 И/И', 1/2 И'/+; 1/4+/+ Как видно из схемы, мутантный признак ИФ/и/г/ег/ проявляется в гетерозиготном состоянии у гибридов первого поколения. В первом и втором поколении признак нроюгляется вне зависимости от пола, и соотношения фенотипов одинаковы в прямом и обратном скрещиваниях.

Сходство резульгатов прямого и обратного скрещиваний свидетельствует об аугосомном типе наследования. Таким образом, Ихг/н/г/ег/— /!ом инацтный признак, развитие которого определяется аупзсомным геном. У некоторых видов животных, например, круши ~х млекопитающих, сельскохозяйственных животных, пос гш ювка экс пери мензвльных скрещиваний невозможна. П«мо 2. Хромосомное глеорив наслеаггл«гчл«к вв Рис. 2.6. Наследование извитой шереги у айрширской породы круп~ юге рогатого скота. (Из: Хатг, 1969) К«адратами обозначены особи мужско- ~ о попа, кружками особи женского пола, римские цифры указывают номера поколений. Черные кружки и квадраты животные с извитой шерстью.

й таких случаях составляют родословные, в которых прослеживается наследование признака в нескольких поколениях. На рис. 2.6 приведена родословная, иллюстрирующая наследование извитости шерстного покрова у айрширской породы крупного рогатого скота. Из родословной видно, что признак присутствует в каждом поколении и его проявление не зависит от пола, что является свидетельством аугосомноломинантного типа наследования. 2,7.2. АУТОСОМНО.РЕЦЕССИВНЫЙ ТИП НАСЛЕДОВАНИЯ Длн этого типа наследования характерны следуюшие особенности: ° отсутствие признака у гибридов первого поколения; ° проявление признака вне зависимости от пола в г любого направления скре- щивания; ° пронвление рецессивного признака у 1/4 потомков при скрещивании гетерозиготных родителей (Аа х Аа) или у 1/2 — при анализируюшем скрещивании (Аа х аа).

Рис. 2 г. Наследование отсутствия шерстного покрова у гернсейской породы крупного рогатого скота. (Из: Хатг, 1969) Точки внутри кружков и квадратов указывают на предполагаемое гетерозиготное носите««ство мутантного гена, животные в каждом поколении пронумерованы арабскими цифрами слева направо. Чисть й Общин,тн>тика Эти особенности проявляются у Ь" — рецессивного аллеля гена В'(см. схему вы>е). По аугосомно-рецессивному типу наследуется отсутствие шерсти у телят гернсйской породы. На родословной, представленной на рис. 2.7, видно, что 1КЗ и Ч.! моют общего отца 1П.З. Кровнородственное скрещивание увеличило вероятность срсдачи общего мутантного гена от 1.3 к потомкам в четвертом и пятом поколених.

В»их родились бесшерстные телята как мужского, таки женского пола от здороых родителей, что возможно только при аутосомно-рецессивном типе наследова~ия м)пантного признака. 2.7.3. ДОМИНАНТНЫЙ, СЦЕПЛЕННЫЙ С ПОЛОМ ТИП НАСЛЕДОВАНИЯ )соГ>сшюсти доминантного сцепленного с полом типа наследования можно рас;мо>реть»а примере гена Сон/(иеов, Со (толстые, дельтовидные жилки на крыле) у >р» юфилы. В прямом скрещивании самки и самцы первого поколения имеют мушгпп,>И фснотип (см. схему). Во втором поколении наблюдается расщепление !/4 ('»: 1/4 Со'.

При этом нормальный фенотип (Со+) проявляется только у самцов. 3 оГ>рщ ном скрещивании впервом поколении наблюдается крисе-кросс-наследовашс. дочери похожи на отца, а сыновья — на мать. Соотношение мугантных и норгиин,ных <юобеИ в первом и втором поколениях составляет 1:!. Различные расщепле>ив >н> фснотипу при разных направлениях скрещиваний свидетельствуют о сцепленюм с > юлом наследовании (о роли г' — хромосомы в детерминации пола см. в гл.

8). /1рнмое скрещ ивание Р: 9 Со/Со х д' +/У Р,: 'ь> Со/+ х 8 Со/'>' Рз: !/4 Ч> Со/Со; 1/4 Ч> Со/+; !/4 Г Со/У," !/4 Г +/Ч Обратное скрещивание Р: 9 +/+ х Ю Со /Ъ' Р,: 9+/Сох 8+/У Р,: !/4 9 +/+; !/4 9 +/Со; !/4 б +/У; 1/4 Ю Со/У' 2.7.4. РЕЦЕССИВНЫЙ, СЦЕПЛЕННЫЙ С ПОЛОМ ТИП НАСЛЕДОВАНИЯ Для этого типа наследования характерны следующие особенности (речь идет о видах, у которых женские особи несут две Х-хромосомы, а мужские — Хт): Рлаяи 2, лримисимния теория ниследстненн тн ° проявление рецессивного признака зюлько у самцов р, в прямом скрссцивании (самки, гомозиготные по домн~ иштному,шлелю с самцами, гемизиготцыми по рецессивному аллелю) или передача признака от «деда» к евнуку»; ° крисе-кросс-наследование признаков, т.е. передача признака противоположному полу при скрещивании гомозиготной по рецессивному аллелю самки с самцом, гемизиготным по доминантному аллелю (обратное скрешивание); ° различное расщепление по фенотипу в Г при разных направлениях скрещиваний.

Проявление рецессивного признака в г у!/4 особей при прямом направлении и у)/2 особей как в гп так и в г при обратном направлении скрещивания. По такому типу наследуется, например, мутация в/иуе у дрозофилы (см. разд. 2.3) По рецессивному, сцепленному с полом типу наследуется гемофилия у человею. и у собак На рис. 2.8 приведена родословная кейрн-терьеров, в которой прослеживается наследование гемофилии типа В, или болезни Кристмаса.