В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 4
Текст из файла (страница 4)
На фенотипичес ком уровне (фенотип — признан, ~ проявившиеся у особи) проявятся два признака, опредезиемые генами А и а, в оотношении 3:1. Соответственно, в полигибридном скрещивании число классов л югири юв можно определить по формуле 3", а фенотипов — 2", где и — число пар алелей, по которым различаются родительские формы. Глаеа 1.
Меаделизм Ъбедизел ь ное доказательство правильности идеи о расхождении доминантного и рс ~ ге сониного аллел ей у гетерози тот было получено при помощи так называемого тетрадного анализа, основанного патом, что из материнской клетки образуются четыре гаплоидные гаметы.
Этот феномен наблюдается у мхов, дрожжей, дающих на одной из стадий жизненного цикла путем деления материнской клетки тетраду, содержащую 4 гаплоидные споры. При тетрадном анализе индивидуально изучаются все 4 особи, развившиеся из отдельных спор. Тетрады гетерозиютных особей Аа всегда содержат 2 споры, которые дают гютомков с признаками А и 2 споры, из которых развиваяпся особи с признаками а. Такой результатдемонстрирует расхождение аллелей в разные гамегы на уровне их образования.
1.2.4, ЗАКОН НЕЗАВИСИМОГО КОМБИНИРОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ Рассмотрим этот закон на примере расщепления и риз иаков в диги бр паном с кре шивании, т.е, таком скрещивании, в котором родительские линии гороха отличались друг от друга по двум признакам: форме семян (гладкие или морщинистые) и их окраске (желтые или зеленые). Обозначим ген желтой окраски семян — А, зеленой окраски — а. А и а представляют собой аллели (альтернатнвные проявления одною и того же гена) гена А. Обозначим ген гладкой формы семян — В, морщинистой — Ь, Р ААВВ х ааЬЬ желтые гладкие х зеленые морщинистые гамелгы АВ аЬ Р, АаВЬ желтые гладкие гамелги Р, АВ АВ ААВВ АВ АЬ ААВЬ АВ аВ АаВВ АВ аЬ А аВЬ АВ аВ АаВВ АВ АаВЬ АВ ааВВ аВ ааВ! гВ аЬ АаВЬ АВ АаЬЬ АЬ ааВЬ аВ ааЬЬ аЬ В первом столбце по вертикали и верхней строке по горизонтали решетки Пеннета представлены варианты гамет гибрида первого поколения АаВЬ.
В остальных столбцах с левой стороны указана генетическая структура ~ ибрида, те. ее генотип, а с правой — ~е гены, которые проявилнсьу особи, те. ес фенотип. 11одсчитав соотношение фснотигнческих классов во втором поколении, легко убедиться, что оно равняе| ся 9: 3:3:1. В опытах Менделя число растений в этом скрещивании составило 315 АВ: 108 АЬ: 101 аВ: 32 аЬ. На основании раздельною рассмотрения признаков он пришел к выводу, чю пара аллеле й А-а наследуется независимо от В-Ь.
Так в этом скрещивании оз ношение по царе аллелей А-а равно 423:133 (3, !2.!), по паре аллелей В-Ь вЂ” 416:149 !2,97:1). При подсчете величины т-квадрат это отношение не буди достоверно оп!ичаться от 3:1 по каждой наре аллелей. Полученные резульшгы Мегые!Рг мьяснил независимым распределением дву» пар Ъа и, I. ГММаа ламма»а ми<я< цзццпь<х <адаткоп между <«метами, хцрцл<ср рцсцредеяецця хцтцрь<хццсцт й„мй х,<рак<ар, После открытия мейоза и характера ццсяиццацвя сцеплен«<„,сцеплсппых призпакоц ство ясно, что цнтолцгцчесхцйцеццвцй выпал„...цц шкоца юншктгсь< следукнцие положа <ня.
Вц-вернь<х, гены, яцкалцзцц рцщ«,х хромосомах, определяют признаки, наследуемые цезавцсцмц. <с ц1х <арык < ' , „„„це<цм<ноги'п<ые хромосомы расходятся в ацафаю мейцы случайно, м„.„мц ц раш юцероятно, поэтому у дигетерозиготы АаВ1 сбрцзуюшя четь<ре <.ще < 1АВ, ЛЬ, аВ, цЬ), каждый — с вероятностью 255к Пря сцчетаццц этих га«<«уч«егьа 16 комбинациИ с соотношением Различных ю<мсцц феццтвццв 9 . 1 д ЬЬ, 3 ааВ: 1 ааЬЬ.
При этом по паре алледей Аа хз 1б комбинаций ,ец с«от«ошсние 12 19 АВ + 3 АЬ): 4 ГЗ аВ + 1 ай) ццвюгцчцц ц цц паре 12 (9 АВ + 3 аВ): 4 13 АЬ + 1 аЬ) или 3 1. Таким цбр<зцм цешвцся,, щсшсдцвцпия двУх альтернативных пар признаков цбуеяцмеця особенно,„„„„Гщ и «<рики н Расхождения в мейозе н его молцгцчцых хрцмосцм, в кото<ик;ив <о<в<ы эти гены.
ц<д<ьм <В ми Вацц'" с~у"'М~~~н~ы» Менде .к ц <и ю<хуры н семядолей. Пары альтернативных црцзццховоп цбюзцачац как 71 Ь С, При этом он вывел формулу, по которой можае ццдсчцтатьцжвдаемце ° пц„,цце цц фенотипу: ~ < 2 дц < а) х (В + 2 ВЬ + Ь) х (С + 2 Сс + с).
,«щ «х<рмуле Мендель обозначал гибридные формы как Аа, Ве х Сс а кцц,, щг 1<«ма <ищтные) — одной буквой А, В, С, а, Ь, с. Генотипы гома<агат потом „.,„,цен<в<ьсц с учетом парности аллелей по каждому гецу АА, ВВхтд, Паз;а,<еде«скую формулу и ожидаемое соотношение цц феццтцц) можае пред« „, „ц, <цм виде. АА < 2 дц < аа) х 1ВВ + 2 ВЬ+ ЬЬ) х ГСС + 2 Сс + сс) = 7А й С «9ааВ С +9А ЬЬС +9А В ос+ ЗА ЫхсгЗиВ сев < мббб < 1ааЬЬсс 1цьц<яяьц«<еРекомбицироцанне по трем парам признаков, Мендель врцшея к следу.
у,цаццву< 41о<омкн гибридов, соединяющих в себе цегкцяыю сушешмццц разц,п црпццхцц, «рсдставляюг собой членов комбинационного ряда в хощюм сцедц,, „,, >хгя<ц<иц каждой парь< различающихся признаков, Эгкчцщ<о<ремо<ццдцха<с<сяд , м цц <масле«ие ц гибридном соединении каждой пары рп<цчзюш<по< признанся« , .
„.«,цсц ьц< ш других различий 2 обоих исходных растений», <йк«м цбдх< юм, и <с зависимости от типа скрещивания 1дцэ <рхщбрцдцц<ц ц «1<„сх1<гццпцц <ни гетерознготных особей, различающаяся цц двум ц белее ца< ч«,<ь кхвяая < щра расщепляется независимо от дру<ой (в пютццшеццц 3:1) сефц .е,рце«ц<цц<« <ыс отношении определяются законом независимого комбцвврц,, ц яшмцжпь< только при отсутствии сцепления между генами Гем гя7), те. о< ц<щ „, м,цц ц< ц рц пи <х хромосомах.
1,шаши<цап, сион» цьпюлов о независимом комбиццрц<мццц цяеяедствеццых <„„ш ц1<ц дн< нбридцом скрещивании Мендель проверил цугем ек1ющцвалця Равва г. Мевдввиза иб ьцрасшнийр, срецессивной формой, гомозиготной по обеим парамюнов 1ааЬЬ), 3ю скрешивание позже шин называть ашлпмРУютиаг Р АаВЬх ааЬЬ гАВ, АЬ, аВ аЬ) х аЬ снохи ь МаВй 1АвЬЬ: )ааВЬ: )ааЬЬ фснотипы Г, 1ДВ:1ДЬ:1ай:1аЬ В резузгьшю какого скрещивания (АаВЬ к ааЬЬ) получилось чшиз)ю типа 4юрм; ~же„таге гдддкне), АаЬЬ [желтые моршинясгые), ааВЬ (зеленые гладкие), ааЬЬ не моршинишые) с численным соотношением 1; 1:1:1.
Так ик во всех четыниях от отповского сорю передаватнсь одинаковыс гаметы гаЬ), ю число особей во всех четырех группах иачизирувтцего скрешивания являшд ретульштом юго, чю гибрилы Рз 1АаВЬ) сб~юовшн яйце клетки А В, АЬ, ав и аЬ в равных количествах, а это возможно юшко на основе независимою комбннщюш„„я генов, й случае скрсшивания ААВВ х ааЬЬ в первом поколении не наблюдалось никакою расшсплсния; все потомки с генотипом АаВЬ имели феншип ~июльской формы с доминантными аллслями по обоим признакам. Таким сбраюм, с помошью аниизируюшего схрешивания можно вьгявгпыомоззтплность и серззиютность по различным парам апл елей в анализируемых генотипах. 1,2,5, УСЛОВИЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ЗАКОНОВ Г.
МЕНДЕЛЯ рчя совпадения юорпичсски ожидаемого сосшошения особей определенных фенопшов с)хально найюдаемым, необходимо соблюдение следующих условий: а гомозиготность исходных форм,' ашаерннтивное прзшшенис признаков в кидай паре; в равная вероаность образования у гибрида гамег с разньгми аллелями; в уинахавая жизнеспособность Разных глист,' в случайный характеР сочетания глист при оплолотворенин; в одинаховая жизнесшхобность зигот с разными комбинациячи генов) лосшточная для пошчения лостоверньп результатов численность особей во вторзм поколешш; в нешвисимосш прошшсния признаков огвнсшних условий и от остальных геновтеншипав целом.
На ПраПИКС Этн УИОВИЯ, КаК ПРаВИЛО, СО6ЛЮЛаЮГСЛ У большинстщ ар включи человека, 1,3, ДИСКРЕТНОСТЬНАСЛЕ)ДСТВЕННОСТИ баням из главных лоспсксний Менделя явчяется его зксперимснш гепьсшолискрстности наиелспенных фактоРов, когда каждому призна 9 лмь 1. Оби~ая~еттяха вусг огдьльный наследственный факгср (ген).
Такой тнп наследования позднее лл назван моногецным, в отличи от полигенного, обусловленного совместным ,йстием и-числа генон. Д. скретносгь проявляется в расхождении двух аллелсй 1пг до гена, локализованных в гомолог ичньгх хромосомах, в раз нгяе гаметы (принц ~ чисзоты гам",т). Дискретная локализация генея в разных хромосомах обусловли~е г их ком би нагори ку в мей о те, которая выявляется на фснотипиче оком уровне в соношении 9:3:3:1 в дигнбрилном скрещивании. В начале ХХ века были построены рвыс генетические карты у зрозофильг и кукурузы, подтверждающие дискретность ~ юв в хромосомах (см. гл.
7). Мснделевские законы наследования после переоткрытия были подтверждены на ~ южестве различных объектов и, в частности, на классическом генетическом объяв — ВгогорЫ(а че!апохазгеб который используется как в научных исследованиях, к и на практических занятиях студентов, изучающих генетику Общее, что объеди~от все объекты, на которых можно убедиться в правильности менделевских закою, — диплоидный набор хромосом в соматических клетках, наличие мейоза с об- ~ юьанием гаплоидных гамет и равновероятными комбинациями негомологичных юмосом, взаимодействие аллельных генов по типу доминантности/рецессивнои. 11о законам Менделя наследуются не только нормальные, но и мутантные пригаки, и том числе и некоторые болезни у человека (см.
гл. 21, посвященную менде~рукипим моно~енным заболеваниям). О~ге~ ~иван значение работы Г Менделя для развития науки, выдаюпгийся отечевснный генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский писал: <Его (Менделя) величие в том, 'о, за шя и учитывая все явления, открытые (его предшественниками), но точно не зошилизированные, он так поставил свои опьпы и обработал их результаты, по шг лать точный, количественный анализ наследования и перекомбинирования ю ментарных наследственных признаков в чреде поколений.
Из таким образом полл и ных экспериментальных данных он смог сформулировать вероятностно-отак ~ические и комбинаторные закономерности наследования. В этом Г Мендель ~срслнл свое время, став пионером истинного внедрения строгого математическом ьпнления в биологию и создал основу быстрого и прекрасного по своей стройюти развития генетики в нашем векеьь глава 1 ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ Открытые Мещелем закономерности наследования признаков предполагали супФ сгвование дискретных наследственных факторов, определяюших тот или иной фе нотип, Однако что представляют собой эти факторгя в каких структууррах клетки онха локализованы, как влияют на развитие признаков, долгое время оставалось неиэ вестным, Изучение мейоза и митоза показало, что поведение хромосом при образгх, ванин гамет и оплодотворении полностью соответствует гипотетическому поведс нию абстрактных факторов наследственности, существование которых постулиргз вал Мещель. Отсюла быя сделан вывод, что материальным носителем этих факюрс'в являются хромосомы, т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
