В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 5
Текст из файла (страница 5)
была с4юрмулирована хромосомная теория наследственность». В семидесятые-восьмидесятые годы Х1Х века Э Страсбургер У Растений В. Флемминг у животных описали деление клетки которое сейчас мы называеМ мнтозом. Структурные элементы, обнаруживаемые в ядре при делении, в 1883 В. Вальдейер назвал хромосомами. Первые свидетельства в пользу того, что именно хромосомы являются носит'еаза ми наследственных факторов, бьши получены в цитологических и эмбриологич~ ских исследованиях на рубеже Х!Х и ХХ столетий, Особенно большое значение дггя формирования представлений о роли хромосом в наследственности имеют работ ы крупного немецкого эмбриолога Т.
Бовери (18б2 — 1915) Он первым установил, что 1 каждого вида животных и растений число и форма хромосом постоянны и по этиьг признакам виды отличаются друг от друга. Ему также принадлежит мысль о том, ч го в период интерфазы хромосомы не исчезают, не рассыпаются на зерна хроматина, его сохраняют свою индивидуальность. В изяшных экспериментах с развиваюшими~и яйцами морских ежей Т, Бовери показал, что свойства организма определяются ссз держашимися в ядре хромосомами, а не цитоплазмой Иапример, при оплодотвор~ ни и яйца морского ежа двумя сперматозоидами в первом делении дроб"ения Формьз руются три или четыре полюса.
В результате образуются бластомеры, содержашг" е разное число хромосом, но только те из них, которые имеют полныя' набор хромсз сом, могут дать начало нормальным личинкам. Из этих экспериментов следует, что во-первых, именно хромосомы, а не цитоплазма, определяют развитие личинок, а во-вторых, что хромосомы качественно различны, то есть отличаются друг от друга не только по внешнему виду, но «...и по внутреннему наследственному составу» пользу теории индивидуальности и качественного различия хромосом свидетельст вовало и обнаружение половых хромосом. К. Макклан .'ч, Вильсон, У.
Сэтгон и др обнаружили у самцов разных видов насекомых непарную хромосому, которая попа дает только в половину сперматозоидов. К. Макклан первым предположил, что э'га непарная хромосома связана с определением пола Связь между хромосомами и по- гг Часаь /. Оаагал геиеаиха лом была четко доказана работами Э.
Вильсоны, в которых он описал два способа хромосомного определения пояа у насекомых. В первом случае самки имеют две половые, так называемые Х- хромосомы, а самцы только одну. Во втором случае у самок выявляются две Х-хромосомы, а у самцов — одна Х-хромосома и одна очень мелкая, так называемая У-хромосома. Позднее половые хромосомы были обнаруженыы и у других животных. Т, Морган и Р. Гольдшмидт независимо друг от друга пред~ юложили, что гены, определяющие развитие пола, должны находиться в половой хромосоме. Разные типы хромосомного определения пола описаны ниже.
Совремс~ шое состояние вопроса о генетическом контроле детерминации пола анализируетси в гл. 8. В данной главе мы рассмотрим основные экспериментальные доказательства идеи о том, что наследственные факторы (гены) расположены в хромосомах. 2Л. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗАКОНОВ МЕНДЕЛЯ 2Л.1.
КЛЕТОЧНЫЙ 4ИКЛ Промежуток жизни клетки от ее образования до деления падве дочерние называют клеточным циклом. У разных организмов и в разных тканях продолжительность клето~и пях циклов различна (табл. 2.1). Клеточный цикл соматических клеток высших растений и животных можно р;гшслить на две стадии: митоз и интерфазу (рис.
2.1). Под интерфазой понимают ~период клеточного цикла между концом одного деления и началом следующего, ьс. между двумя последовательными митозами. При световой микроскопии ядра, ~ гахолящегося на стадии интерфазы, хромосомы как отдельные структуры не видны, а их окрашенное вещество имеет вид гранул, более или менее равномерно распределенных в поле зрения. Интерфазу принято разделять на три периода: О,— ~рссинтетический, 5 — синтез ДНК и Оз — постсинтетический. Длительность ин~срфазы в клетках разных тканей различна, и определяется в основном периодом '.), Как правило, этот период — самый продолжительный. Примерно в середине .1, находится контрольная точка, до достижения которой митоз можно заблокироглть ингибиторами транскрипции и трансляции.
После этой точки клетка неизьсжно проходит стадии синтезаДНК, постсинтетическую — О и митоз. К началу ~еления клетки ее ДНК репяицирована и каждая хромосома уже состоит из двух шснтичных нитей — хроматид, соединенных одной центромерой. Клетки, прекраившие деление, находятся в стадии покоя — С . Глава 2 Хромосомное ныорил наследонеенноснти Уаблияа 2.Д Продолжительность клеточного цикла у различных обаектов (из: Инге-Вечтомоп, 1989) Период тноситепнном покои Рис. 2.
1. Клеточный Х> цикл. (Из; ктп(гц)тз ег а1., 2000) точка 2Л.2. МИТОЗ По морфологии «дра и хромосом, наблюдаемой в световой микроскоп, митоз можно разделить на четыре стадии; профазу, метафазу, анафазу, телофазу. Профаза. На этой стадии происходит спирализация и конденсация хромосом. В начале профазы они выглядят под микроскопом как тонкие, длинные нити, а к концу — укорачиваются и утолтцакпся.
К этому времени становится очевидно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Центриоли в клетках животных мигрируют к противоположным полюсам, это приводит к формированию полярных структур, Чгнгиь /. ГхлиГаигаиггиики свгггап щах с анпа1х1том веретена полония. в Нити веретена состоят из микротрубочек, образующихся в результате полимериза- (" Х ции белка тубулина. Одни нити проходят от полюса к полюсу, другие соединяют 'ьО центромеры и полюс. В конце профазы начинается разрушение яцерной мембраны, и с окончанием профазы она полностью исчезает, завершается формирование веретена деления.
На этой стадии УЙ можно остановить процесс митоза, по- в а действоваа на клетку алкалоидом колхи- А а цином. ь Метафаза. Во время метафазы центромеры располагаются в экваториальной плоскости клетки, перпендикулярной оси веретена. Плечи хромосом находятся по сторонам этой гглоскости, не имея относительно нее какой-либо особой ории в ь л ххххх ~ж ентации. Аиафаза. Эта короткая стадия начинается с расщепления центромер; хроматиды перестают удерживаться вместе и становятся самостоятельными хромосомао/' в л ми.
Разделившиеся центромеры с помощью нитей веретена расходятся к протиь Ъ воположным полюсам и увлекают за собой плечи хромосом. Предполагается, что движение осуществляется за счет скольжения нитей друг относительно друга по "ОЬь механизму, похожему на движение актиь 4 ~р новых и миозиновых филаментов при ° Схааг мышечном сокращении. Нити веретена а в деления, которые растягивают центромеры к противоположным полюсам, присоединяются к кинетохору — белковой структуре, имеющейся в каждой центро- мере.
Телафаза. Идентичные наборы хромосом оказываются у противоположных полюсов клетки. Постепенно хромосомы деспирализуются, удлиняются и приобретают вид интерфазного хроматина. Веретено деления исчезает, формируегся яцерная мембрана. Затем делится цитоплазма, и образуются две клетки. У животных цитопла ~ма делится путем перетяжки, у растений, как правило, образуется клеточная шс~ ~ка, Дочерние клетки могут быть разного размера в зависимости от месга обра- Рис. 2.2. Схема митоза.
(Из; Опйяйа с~ а3., 2000) Гены расположены а негомологичных хромосомах. 25 !ливи 2. Х(м~мосомиии теории ииеледетиеииоатт !облили 2.2. 11ролоижнтельноеть фаз митози в минутах (нз: Лобашев, 1967) зования перетяжки или клеточной стенки, однако генетическая информация, содержащаяся в их ядрах, Идентична, поскольку расходящиеся к противоположным полюсам хроматиды являются точными копиями друг друта (рис. 2.2). Митоз составляет не более 1/7-1/1О части клеточного цикла. Продолжительность фаз митоза различна в клетках разных тканей. Как правило, профаза — самая длинная стадия митоза, метафаза — самая короткая.
В табл. 2.2 представлена продолжительность фаз митоза в разных клетках некоторых организмов. 2.1.3. МЕЙОЗ Эта форма деления характерна для специализированных клеток половых желез (яичников и семенников). Из диплоидных клеток-предшественников в ходе мейоза образуются гаплоцдные гаметы — яйцеклетки и сперматозоиды (число хромосом и). Мейоз включает два клеточных деления, перед которыми происходит только одна репликация ДИК. Первое деление называется редукциоииым и обозначается как мейоз 1. В результате этого деления из одной диплоидной клетки образуются две гаплоидные. Второе деление называется эквициоииым и обозначается как мейоз П.
Это деление подобно митозу, так как сестринские хроматиды отделяются друг от друга и расходятся к разным полюсам. Каждое из двух делений мейоза состоит из профазы, метафазы, анафазы и телофазы. МЕЙОЗ 1. Во время нрофазы 1 происходит спирализация и укорочение хромосом. Кроме того, гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом по всей длине, образуя бивалент. Во время конъюгации хромосом между несестринскими хроматидами может произойти обмен участками — кроссииговер (см.
гл. 7). В точке обмена образуется видимая в световой микроскоп крестообразная структура, которую называют хиазмой. Генетические исследования свцдетельствуют о том, что кроссинговер происходит на стадии четырех хроматид, при этом в данной точке обмениваются участками только две из четырех нитей, и хроматиды участвуют в обмене случайно (гл. 7 и 11). Как правило, чем больше длина хромосом, тем больше среднее число образуемых ими хивам.
В электронном микроскопе хорошо видно, как между гомологичными хромосомами в каждом биваленте формируется особая структура — еинантонемный комплекс (гл, 11), но в некоторых случаях этот комплекс не образуется и в результате кроссинговер или отсутствует, или сильно подавлен. В частности, синаптонемный комплекс не выявляется у самцов дрозофилы, не происходит у них и кроссинговер.
Описаны мутации, приводящие к отсутствию синаптонемного комплекса () %ом $, уп«пап«(.!«6, проф«аэс(усамокдроюфюл, 1 ы Нап ура«э«с«!«лев !«!л ол«!остью цодагнсн крх Ример, у самок, п«мо «инге«а СИНО!не ' ' $Х оказали, что у них не фар„еР Электронном икроскопич Х«$ о,! Нрафаз По морфологии ядран„сннаптонемпый комплск й ~$Ъ~„ с зрсиссом р «деле илией иисж, наблюдаемой во"столпам „.,Инныетан. $) ленюааену(стадиятан здслить на ряд стадий; нхахннтсй ие нити хромосом вмссю, ) - в ядре начинают выкал $«! Мн«апгг. знул х 2) гиготену (стадия об!с роиатипа Иптерфаэгнэго я4р, дяпсп ых хромосом; нитей) — начинается кон~р~ снмй, по 3) нинкин!!у (сщия юлпьн р глельныегомологявбнхм ) — синапсхроьюс"мнасэп«сими,уже "Нитей« 'нте не 4) динломену (сщия дазй ныхн„„ илии хроматиды и хиазиы и™) сн" а'тс пяновиться с«аиалоглчб) диакинеэ — хромосомы и Л«ся вместе ых хром«юом опалкиваю ально укорачиваютс~, центр $«~~у фарииросхсн мал "др)т о, олька в зонах лиззи ислен ат друга, и хромоСОмЫ у В«$ ! КЧ Я4РЫга а гьсн асрсююдсления.
!гака и ядерная мембрана, н „$г пря этан Метафаза $. Биаленты хы„ кч пр«гмсры ориснтнрунэнл ютсл в экваториаэзьнсэй пд Р хара с«ранха О!носи!ел ос «ся Аиафаы $. Гомалагичнысх льна полюсов слУчайио.,й кяехрэ- и!ю«нвюжпым полюсам.цс ы отделяются друг отдругав«,«брянские носом «и гиды продолжают уперта«нхт нс Расшепляются, поэтому с«$ $«вяжугся ~меры в й««йз рамю плы уже могут быль иеи есте.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
