В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Чин монаха католического монастыря ордена спин (св цс (юм<п пал Менделю получить образование и Венском университете и пп (ц у гпс(вов;гп, и работе ОбШества естествоиспытателей г. Брк)ина (ныне Брно). (>Б 1. Мс(ьчсль доложил на заседании этого обшества, а1866г опубликовал в его П>Х Р((хи у «Он ьггы >П>д Растительными гибридами». Чере) Грв ГОда Мендель был >авен 1(Истов>слом Г>рх)инского монастыря и вследствие большой занятости пцл <зп>ц >к<я(сримс>пы по гибридизации.
4 >учпя >ыслсдовпцис признаков у гибридов гороха, Мендель опирался на опыт (х нрсрдпсстпс(ц(иков, особенно И.Г. Кельрейтера, ТЭ. Найта, О Сажрэ и 11()д и г ь Из 1(рс>н>ожсш(ых ими методических приемов он пь(брпл наиболее про си(п(ыс (1ц>лук;ютрация цветков, реципрокные и возвра)ные скрещивания, отраьпсиий с ал)периативными признаками) и усовертаежпсвц п(бридолоппеч мсп>д, доцол((ив его количественным учетом рави(еплхю<кк(се форм и матема. Глъм влили>ом аолучситых результатов. Все последовательные этапы экспериг нп(юй работы Мс>>деля были им тшательно продуманы лоб)снованы, 1.1, ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД Г МЕНДЕЛЯ ск том последов и(ия 1. Мс((дель выбрал горох Р1)ит васс)п>п поскольку это самоля>Ои(ссся рвсп:цис им('.(".Г мнОГО культурных сортоВ, с)ьз(иы(о сокраняюц)нх 1 ЦРН в (аки В>ВУП)мСП)С, И Обладает таким стРоением Цвежпп коГОРОЕ пОЗвОляет <> у>п(л>п), пыльники и нанОсить пыльцу друГих сОРтоВ ппрьцьде полукастриро(ых цветков.
1(счсц ис двух лет Мендель испытывал 34 сорта гороха. Убепппп(ись в течение нси ких циклоп спмооцылсния в константности выбранньдпрпзнаков, он выбрал >р ш с их ко((грос) ирующими парами (табд. 1.1). 'улл ~ л)л! л)лл Ф лима з1>езлллх о л)лр»сх» «хщых расположение и Высота растения мх" ,р кент Всего в опытах Менделем было проанализировано наследование сеял гер- „„ве рвотных ~альтернативных) признаков.
Скрещивания, в которых родичев „зга- виыкл мы отличаются друг от друга по одной, двум и трем парам альтернатива ков, позднее стали называться соответственно моно-, ди- и яд»гибрид»и ' т веех ки й зче Во всех скРешнван»Ях Мендель пРоводил точньм ксличествсвнм,е от ,, вогллл форм второго поколения, различающихся по отдельиылл признакам: сулл- нвьис каждого растения анализировалось им индивидуально, а затеи подоя итн марная численность по кюкдому прнзнакуло всей выборке растений. ллллх ВопытахМенделяиспохыоилисьбольшиевыборкирастеннй.йда бы- чьве репрезентативность;те. достаточность длх получения достоверных резу хьп ла подтверждена статистическими методами.
1.2. ЗАКОНЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ, УСТАНОВЛЕННЫЕ Г МЕНДЕЛЕМ ять Усовершенствование гибридологического метола позволило Н Мена, г как епе яд ряд важнейших закономерностей наследования признаков у гороха, м„щкахивлр в рвз оказалось впоследствии, справедливы для всех днллоидвых организмов р юшихся половым путем. аду аяев- Описыная результаты скрещиваний, сам Меилель не ннтерпретировь „яя иа ленные им факты как некие законы. Но после их перееткрытия и подлива,хеви- |ав~ху растительных и животных обьехтах, этн повторяющиеся при опрелелеп ' ях явления стали называть законами наследования признаков у гиблрллзлли' 1.2,1, ЗАКОН ДОМИНИРОВАНИЯ ИЛИ ЕДИНООБРАЗИЯ ГИБРИДОВ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ В опытах Менделя при скрещивании сортов с иичьип шмхи гу пурпур юшнхся друг отдрутапооднойпарещьтсригщимщн и~а~зн 14 Чигв» Л Од«гик пигаика ные или белые цветки), всс гибриды первого поколения выглялели одинаков, те.
имели одинаковый фепигпп, и были похожи на одного из родителей. Г!ризнаки, проявляюшиеся у гибридов пер~юго поколения, Мендель назвал домппаитнымп (лат. Йолппиг — господствуюший), а не проявляюшиеся — рецеесявиыми (лат. ггсегдиз — отступаюший). Для обозначения признаков он использовал буквы латинского алфавита (для доминантных — прописные, для рецессивных — строчные). Сочетание различных вариантов (аллелей) наследственных задатков какого-либо признака (например, АА, Аа или аа) принято называть геноеипом поданному признаку. Генотип может быть гожпзиготнып (АА или аа) и гетерозиготныг«(Аа). Понятия «гомозвготпоеть» и «гетерозиготиоеть» ввел У.
Ватсон в 1902 г. При изучении взаимодействия аллелей одного наследственного фактора (позд- ~ юе названного геном) вьгяснилось, что один и тот же вплел ь может быть доминантшам в одном генотипе и практически не проявляться — в прутом. В настояшее время известно, что характер доминирования зависит от внешних условий, возраста, ~ п1ла, а также других наследственных факторов (так называемая «неустойчивая домипапзиость») (см. гл. 5). Кроме того, «доминантность» является относительной, поскольку степень доминирования одного и того же гена может быть различной в ю ввси мости от уровня организации биологической системы: молекулы, клетки, ор~ави ~ма. 1 1и ряду с полным по минированием Мендель наблюдал проявление и ром еж угоч- ~ ю| о фенотипа по таким признакам, как размер листьев, опушенность отдельных шсшй растения и время цветения.
В дальнейшем выяснилось, что неполное доминированиее (промежуточное наследование) при скрешивании различных организмов ~ иГтадастся довольно часто: так у Апгпт)плит тпуиз (львиный зев) и МГгаЫ(йуа(ара (~ючш;в| красавица) гибриды от скрешивания красноцветковых растений с белоПвстковыми имеют промежуточную, розовую окраску. Фе~ юмен доминирования или единообразия особей при скрешивании форм, отл ича квцихся лруг от друга по одной паре альтернативных признаков, является обшебиологическим законом, поскольку характерен для гибридных форм различных видов оршнизмов. Обычно этот закон называют «заковом единообразия гибридов периш«а поколения», а доминирование считается одним из вариантов его проявления.
Закон единообразия гибридов первого поколения справедлив только для диплоидных орви <измов, у которых любой признак определяется двумя аллелями одного гена. По временная диплондность может иметь место и у некоторых прокариот: на~ ~ример, у бактерий Е. сод при конъюгации, а также у бактериофагов при инфекции бактерий. Вот почему взаимодействие аллелей олного гена можно назвать в некотором смысле универсальным принципом. 1.2.2. ЗАКОН РАСЩЕПЛЕНИЯ ПРИЗНАКОВ При генетическом анализе для описания схемы скрешивания пользуются определенными правилами. Родительские особи обозначают буквой Р (от лат рахели — родители), особи женского пола — знаком 9 (зеркало Венеры), мужского — знаком о (шит и копье Марса), скрешивание — знаком умножения.
Образуюшееся в результате /лаана / Мевделизм ГвГ»лева Д2. Результаты опытов Менделя по скрсщнввпнк> рвстеннл гороха, рвзвнчввнпнхсв по одному признаку. соотпон»евое поаомков р с дони Иввнтнымн н рсяссснвнымн прнзнвквмн скрещивания потомство обозначают буквой Р (от лат.у)аадз- еыновний) с соответствующими цифровыми индексами: Р— первое, Р— второе, Р 1 2 з — третье поколение и т.д.
Рассмотрим схему моногнбрндного скрсшнвання, т.е. такого е скрещивания, в котором исходные линии отличаются по одному признаку: Р: АА х аа ганс»пы А а Е,; (гибриды первого поколения) Аа х Аа гаме»вы Аа Аа Рг АА Аа Аа ао Итого: ЗА: 1аа Согласно описанномУ выше законУ еДинообРазиЯ гибРилои в первого поколения, цри скрещивании гомозиготных форм АА и аа у всех гетероз Иготных потомков Аа проявляется доминантный фенотип А.
При самсюпылении растений первого гибридного поколея Ия (г,) во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу. При этом ог„ ощение числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным в Р 1 составляет 3:1. Описанный фе номен носит название «закона расщепления». Черте, чка, стоящая справа от доминантного аллеля А означает, что вторым в данном геногй пе может быть как доминантный (А), так и рецессивный 1а) аллель.
Часть форму Лы генотипа, которая обусловливает развитие признака, называстсл фенотипичес, Им радикалом. Закон расщепления можно сформулировать и так: у потомков гибри довпервогопоколения в моногибридных скрещиваниях отношение доминантных и ризнаков к рецессивным равно 3:1. Результаты численных соотношений в Р, полученные Ь)с свделем при расщеплении по четырем из семи признаков, представлены в табл. 1.з Мендель не просто подсчитал соотношение фенотипичес " пх классов при расщеплении, но и высказал предположение, что в его основе леви -"нт сочетание двух факторов: равновероятного образования гамет А и а у гибридов А а первого поколения и равновероятной встречи ш ет боихтиповпри о лодотворсни С М ии.
Сам Мендель подчеркивал, что открытые им закономерности носят чисто ста пстическнй характер и для их подтверждения необходимы большие выборки экспериментального материала. Когда в начале ХХ в. американский генетик Томас Гент )11 орган суммировал данные 15 исследователей, повторявших эксперименты Мендес , выборки по каждому 16 Чп~ лпь 1. 06пплл пгпппшл и ~ризнаку оказались огромными. Например, шл окраске семядолей был произведен !69101 подсчет. Расцгегше~ ~не по этому признаку составило 3.004: 0.996 (по другим ~ризнакам расщепление бьио так же близко к отношению 3: 1). В современных ис:лслованиях для того, чтобы оценить значимость наблюдаемого отклонения от теоютичсскн ожидаемого результата, обычно используют метод )(-квадрат. Применив ппт метод к данным, представленным в табл.
1.2, можно убедиться, что наблюдаемш ~с в опытах Менделя незначительные отклонения от ожидаемого соотношения 1ыли нелостоверны. 1.2.3. ГИПОТЕЗА ЧИСТОТЫ ГАМЕТ 1ля обьяш ~е~ ~ия закономерностей проявления и расщепления признаков у гибридов пзлрою ~ юколения и в возвратных скрещиваниях Мендель предложил гипотезу чися гы шмет, согласно которой, гаметы каждого из родителей несут только по одному ы ~ шслслусмых факторов.
Гибриды первого поколения (Аа) дают два типа гамег, в ми юм соап юшении содержащих доминантный (А) и рецессивный факторы (а). Гилшд~ ппс расгения выглядят одинакою, посколькудействует закон доминирования, шн сллшообразия. Наследственные детерминанты рецессивных признаков в гиб~ил~ шм орши изме Аа не исчезают и не сливаются, а разъединяются с доминантными 1акзо1глми в очередном цикле образования гамет. 1(лн у~ ~ролгения анализа ожидаемыхрезультатов в Е используюттакназываемую ~сшс тку 11сн вета — таблицу, первые строки и столбцы которой соответствуют раз° ~ч шлм типам женских и мужских гамет.
В каждой из четырех клеток записывшотя ~ е ногины особей Рп образующиеся при слиянии этих гамет. 1(И 1ОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ГИПОТЕЗЫ ЧИСТОТЫ ГАМЕТ. , 'Менлель не связывал наследственные факторы и процесс их распределения при бр погяп ~ ии гамет с какими-либо конкретными материальными структурами клети и п(зо~гессами клеточного деления. Последующее развитие генетики показало, то в гипотезе чистоты гам ет задолго до создания хромосомной теории наследственк1сти бляло предугадано сущестювание генов и механизма мейоза и оплодотюреявь Во время мейоза у гибридного растения Р, (Аа) разные пары хромосом расходятя в дочерние клетки независимо друг от друга, и поэтому при случайном соединени гамет во время оплодотворения образуется три типа зигот, соответствующих ром генотипам особей: АА, Аа и аи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
