Взаимное влияние кремниевых, фосфорных и азотных удобрений в системе почва-растение, страница 15

Было высказано предположение, что атом кремния как аналогфосфора может встраиваться в нуклеиновые кислоты и таким образом повышать их устойчивостьк неблагоприятным условиям (Воронков и др., 1978). В последнее время было экспериментальнопоказано наличие у кремния способности влиять на устойчивость растений к любым абиогенными биогенным стрессам на уровне генетического аппарата растений (Belanger, 2008; Gong et al.,2008; Ma, 2004). Однако прямых доказательств повышения устойчивости растений на уровнеДНК или РНК до сих пор не было получено.

Проведенные нами исследования с семенами ячменя,93полученными от растений, выращенных при различных уровнях кремниевого питания, позволилиизучить влияние кремния на биохимические и цитологические параметры.Данные по урожайности ячменя и биомассе соломы в проведенном эксперименте исодержанию различных форм кремния в почве представлены в таблице 25.

Содержание в почвекислоторастворимого Si постепенно увеличивалось при повышении дозы кремниевогоудобрения. В то же время максимальная концентрация монокремниевой кислоты былаопределена для доз 100 и 700 SiO2 кг/га. Нелинейная зависимость содержания в почвемонокремниевой кислоты от вносимой дозы объясняется процессом образования полимеровкремниевой кислоты, что обусловливает снижение содержания монокремниевой кислоты(Matichenkov, Bocharnikova, 2001).Таблица 25. Влияние SiO2 на продуктивность ячменя и содержание кислоторастворимого иводорастворимого кремния в почве (n=4).ДозывнесенияSiO2,кг/гаУрожайность ячменяВес зеренна сосуд, гКислоторастворимый SiМонокремниевая кислотаПолиАктивныйкремниеваяSiкислота----------------------Si, мг/кг почвы-----------------------312±922,4±0,224,8±0,2536038±2Вессоломы насосуд, г41±25041±244±2336±1027,9±0,725,3±0,361510045±348±3350±928,3±0,428,9±0,263330049±248±2370±1032,5±0,429,5±0,469550052±253±3430±1137,2±0,427,5±0,580270058±156±2450±1242,9±0,329,3±0,4879100043±250±2480±1231,5±0,228,2±0,5795Результаты вегетационных исследований показали, что устойчивое увеличение биомассыячменя происходило при дозах аморфного кремнезема от 100 до 700 кг/га.

При более высокихдозах заметного увеличения биомассы не наблюдалось. Корреляционный анализ показал, чтовеличина продуктивности ячменя наиболее тесно коррелирует с содержанием монокремниевойкислоты в почве (R= 0,88 при р=0,01). При использовании такого параметра как «активный94кремний», вычисляемый по формуле – Активный Si = 10 х Актуальная форма Si +Потенциальная форма Si (Матыченков, 2007),коэффициент корреляции составил R= 0,80, что также свидетельствует о тесной зависимостибиопараметров растения от данного показателя. Напротив, для величин кислоторастворимогокремния и поликремниевой кислоты в почве коэффициенты корреляции весом растений былиневысокими и составили R=0,46 и R=0,21, соответственно.

Таким образом, толькомонокремниевая кислота напрямую влияла на вес соломы ячменя.Полученные в вегетационном эксперименте зерна ячменя исследовали на энергетикупрорастания. Как показали результаты (Табл. 26), семена полученные при оптимальномкремниевом питании растений обладали лучшей всхожестью и энергией роста. При увеличениидозы кремниевого удобрения до 700 кг/га наблюдалась тенденция к увеличению длины корешкови колеоптилей.

Доза 1000 кг/га была несколько менее эффективна. Однако ингибирующеговоздействия высоких доз кремния на растения отмечено не было.Таблица 26. Динамика прорастания семян ячменя (n=100).SiO2,кг/гаДлина корешков, смДлина колеоптилей, смПрорастание семян, %48часов72часа110часов48часов72часа110часов48часов72часа110часов015,324,332,86,921,450,416,538,857,43018,225,233,46,922,751,921,343,265,05019,927,335,37,224,053,722,045,268,010020,327,936,97,826,854,324,653,290,330021,429,237,58,125,655,328,659,294,350021,828,836,58,928,456,229,659,273,270022,529,841,59,528,858,635,164,290,6100020,629,739,97,526,755,537,568,088,0НСР051,51,51,50,40,40,41,51,51,595Цитофотометрический анализ позволяет изучить изменение содержания ДНК винтерфазных ядрах клеток зоны деления корешка.

Средние значения содержания ДНК и анализполучаемых гистограмм дают информацию о степени жизнеспособности растений.При внесении аморфного кремнезема было выявлено уменьшение G1 периода иувеличение средних значений концентрации ДНК (Табл. 27). При дозе 30 кг/га аморфногокремнезема среднее содержание ДНК составило 81,3±0,5 по сравнению с 72,3±0,4 в контроле.При дозе 50 кг/га среднее содержание ДНК было 94,5±0,6 и при дозе 700 кг/га 110,0±0,5. Придругих дозах наблюдалось некоторое увеличение пресинтетического периода и уменьшениесодержания ДНК до величин 111,2±0,8; 119,0±0,6; 120,3±0,7 и 124,1±0,3 при дозах 100, 300, 500и 700 кг/га аморфного кремнезема, соответственно, по сравнению с 102,1±0,5 в контроле.Наибольшее уменьшение содержания ДНК наблюдалось при дозе 700 кг/га SiO2.Таблица 27.

Статистические данные цитофотометрического анализа жизнеспособностирастений ячменя (n=400).Период ростакорняКоличество клеток, % от общего количества клеток0 кг/га50100 кг/га300 кг/га500 кг/га700 кг/га1000SiO2кг/гаSiO2SiO2SiO2SiO2кг/гаSiO2G1пресинтетическийS- синтетическийG2постсинтетическийSiO2131518202224185853,8555456555829272726222124На основе данных цитофотометрического анализа (Табл. 27) и данных по содержанию различныхформ кремния в почве (Табл. 25) были вычислены коэффициенты корреляции (Табл. 28). Расчетыпозволили установить, что наиболее четкая обратная зависимость прослеживается междусодержанием активного кремния в почве и величиной G1 периода, коэффициент корреляциисоставил R= -0,93.

Коэффициент корреляции между содержанием монокремниевой кислоты ивеличиной G1 периода также характеризовался высоким отрицательным значением (R= -0,88).96Другие изученные зависимости были слабо выраженными.Полученные данные свидетельствуюто том, что при дозах SiO2 50, 500 и 700 кг/га, которые, как было установлено, обеспечивали болеевысокие по сравнению с другими дозами концентрации монокремниевой кислоты в почве и,следовательно, лучшее кремниевое питание ячменя, происходит укрепление молекул ДНК.

Такимобразом, внесение активного кремния повышает жизнеспособность растений на уровне генома иусиливает природную устойчивость будущих растений к любому виду стресса.Таблица 28. Коэффициенты корреляции между содержанием кремния в различных вытяжках изпочв и количеством клеток в разные периоды роста корешка ячменя (p<0.001).Период ростаКислотораствМонокремнПоликорняоримый Siиеваякремниеваякислотакислота-0,68-0,88-0,21-0,930,16-0,120,460,010,160,59-0,250,41G1пресинтетическийSсинтетическийG2постсинтетическийАктивный Si3.5 Влияние кремния на солеустойчивость ячменя и ятрофы.Механизмы действия кремниевых соединений, обеспечивающие дополнительнуюустойчивость растений к солевой токсикации, изучены крайне слабо.

Wang and Hang (2007)предполагают, что Si влияет на перераспределение ионов Na по телу растения, чем способствуетповышению их устойчивости к солевой токсикации. Предполагают, что кремний снижаетскорость поступления натрия в корни и затем в стебли злаковых растений. Liang и др. (2005)показали, что внесение активных форм кремния снижает токсичное воздействие соли на ячмень,выращенный в водном растворе.

Было также показано, что при оптимизации кремниевогопитания на фоне солевой токсикации происходит увеличение фотосинтетической активности,меняетсяультраструктураклеточныхорганелллистьев(Liang,1999)иснижаютсяэлектролитические свойства протопласта клеток листьев (Liang et al., 2005).

В дальнейшихисследованиях этого автора было установлено, что кремний улучшает соотношение K:Na в соке97растений сорго, что также способствует повышению устойчивости к солевой токсикации (Lianget al., 2005).Хорошо известно, что селективное поглощение минеральных ионов связано с активностьюгидрокартизон аденозинтрифосфата́зы (НС-АТФ-азы) (Marschner, 1995). Предполагают, чтокремний может влиять на HC-ATP-азную активность мембраны, что приводит к стимуляциипоглощения калия и в конечном итоге повышает солеустойчивость растения. Было показано, чтооптимизация кремниевого питания растений, находящихся под действием солевого стресса,приводит к изменению уровня перекисного окисления липидов и активности СОД в листьях,активности НС-АТФ-азы в корнях и снижению аккумуляции натрия, калия и кальция в стеблях икорнях (Liang, 1999; Liang et al., 2005).Еще один возможный механизм снижения негативного воздействия соли на ячмень связанс изменением свойств клеточных мембран при дополнительном кремниевом питании (Не et al.,2010).

Было установлено, что при обработке кремнием растений, находящихся под действиемсоли, увеличивается активность пероксид-дисмутазы в листьях и НС-АТФ-азы в корнях, а такжев листьях значительно снижается концентрация МДА. Было высказано предположение, что вусловиях солевого стресса кремний препятствует транспорту натрия из корней в стебли,интересно, что при этом концентрация калия в корнях и стеблях увеличивалась (Liang, 1999).При изучении влияния активных форм кремния на солеустойчивость растений обычно неуделяют внимания поведению соединений кремния в самих растениях при действии избыткасолей.

В то время как такие данные важны для понимания процессов, обусловливающихустойчивость растений к высоким концентрациям соли. В задачу наших исследований входилоизучение влияния монокремниевой кислоты на транспорт натрия в апопласте и аккумуляцию Siи Na в симпласте различных тканей растений ячменя. Описание условий проведенияэксперимента приведено в «Объектах и методах».В таблице 29 показано общее содержание кремния и натрия в корнях, стеблях и листьяхдо и после пребывания растений в растворах.