Взаимное влияние кремниевых, фосфорных и азотных удобрений в системе почва-растение, страница 16

Общее содержание натрия в корнях, которыенаходились в дистиллированной воде в течение 4 суток, незначительно снизилось. В растениях,находившихся в растворе монокремниевой кислоты, было отмечено небольшое увеличениеобщего натрия в стеблях и листьях, тогда как в корнях наблюдалась тенденция к снижениюсодержания этого элемента. При этом необходимо учитывать, что сам раствор монокремниевойкислоты содержал 70 мг/л Na. Резкое увеличение (в 2-7 раз) общего содержания натрия былоотмечено в растениях, находившихся в солевом растворе.

Самое большое увеличение было98установлено в стеблях ячменя – с 0,29 % Na в начале эксперимента до 1,92 % Na по окончанииэксперимента. Присутствие в солевом растворе монокремниевой кислоты обусловило некотороеувеличение общего содержания натрия в корнях с 1,11 до 1,23%. В то же время в присутствиикремния в растворе соли содержание Na в стеблях и листьях снизилось по сравнению с вариантомс чистым раствором соли с 1,92 до 0,85% и с 1,05 до 0,85%, соответственно.Таблица 29.

Общее содержание кремния и натрия в тканях растений до и послеэксперимента, %.РастворДо экспериментаSiПосле экспериментаNaSiNa0,38±0,040,93±0,080,32±0,05МонокремниеваякиcлотаХлорид натрия1,31±0,110,36±0,071,59±0,121,11±0,06Хлориднатрия+монокремниеваякислота2,11±0,131,23±0,050,43±,090,29±0,07МонокремниеваякиcлотаХлорид натрия0,89±0,100,34±0,060,57±0,111,92±0,09Хлориднатрия+монокремниеваякислота0,92±0,080,85±0,090,68±,090,51±0,06МонокремниеваякиcлотаХлорид натрия1,35±0,110,64±0,050,53±0,081,05±0,04Хлориднатрия+монокремниеваякислота0,78±0,90,85±0,05КорниВодаВодаВода0,89±0,05Стебли0,49±0,090,29±0,05Листья0,72±0,090,52±0,06Таким образом, монокремниевая кислота влияла на перераспределение натрия внутри растения.Результаты пересчета на общее количество натрия в растении с учетом, что средний вес сухих99корней одного растения составлял 0,054±0,005 г., а средний вес зеленой части растений0,226±0,007 г.

показали, что суммарное количество натрия в пересчете на 1 целое растение всреднем составило 1,11±0,05 мг в солевом растворе – 3,88±0,05 мг, в растворе монокремниевойкислоты – 1,30±0,05 мг, а в смеси соли и монокремниевой кислоты – 2,59±0,05 мг. Данныерезультаты свидетельствуют, что присутствие монокремниевой кислоты снижает общеепоступление натрия из раствора.В растениях, которые находились в дистиллированной воде, общее содержание кремниянезначительно увеличилось в корнях на фоне его уменьшения в стеблях и листьях.

В растениях,помещенных в раствор монокремниевой кислоты, наблюдалось резкое увеличение общегосодержания кремния во всех органах. Максимальные значения содержания кремния былиустановлены в листьях и достигали 1,35% по сравнению с 0,72% в контрольном варианте.Пребывание растений в солевой растворе привело к резкому с 0,93 до 1,59 % увеличениюсодержания общего кремния в корнях, а также некоторому его увеличению в стеблях.

При этом влистьях наблюдалось некоторое снижение общего содержания кремния с 0,63 до 0,53%. Врастениях, находившихся в совместном растворе соли и кремниевой кислоты, наблюдаласьвысокая скорость аккумуляции кремния в корнях и стеблях. Однако в листьях общее содержаниекремния увеличилось незначительно – с 0,68 до 0,78% Si.Для более детального изучения взаимовлияния натрия и кремния на поступление ираспределение этих элементов в растениях при имитации солевого стресса была определенадинамика их содержания в апопласте и симпласте корней, стеблей и листьев ячменя (Рис.

33 и34).Наибольшее увеличение содержания натрия в апопласте корней было установлено врастениях, находившихся в солевом растворе (рис. 33 а). Присутствие в растворе монокремниевойкислоты резко снизило поступление натрия в апопласт. На рисунке четко видно, что в течениепервых 20-24 часов сдерживание поступления ионов натрия в присутствии растворимыхсоединений кремния было наиболее эффективным.

В результате концентрации натрия были в 2раза ниже, чем в апопласте корней растений, стоявших в солевом растворе без кремния.100а) Апопласт корнейг) Симпласт корнейб) Апопласт стеблейд) Симпласт стеблейв) Апопласт листьеве) Симпласт листьевРисунок 33. Динамика содержания Na в тканях ячменя по срокам измерения: 0, 24, 48, 96часов.Однако со временем барьер, созданный благодаря присутствию кремниевой кислоты,ослабел и содержание натрия в апопласте растений, находившихся в смеси монокремниевой101кислоты и хлорида натрия, стало резко повышаться.

В апопласте стеблей влияниемонокремниевой кислоты на поступление натрия было более значимым, а в апопласте листьевоно еще более усиливалось (Рис. 33 б и 33 в). Динамика содержания натрия в симпластепредставляла собой более сложную картину (Рис. 33 г, 33 д и 33 е). В первую очередь обращаетна себя внимание тот факт, что присутствие высокой концентрации натрия в растворе не привелок значительному изменению его концентрации в симпласте корней (Рис. 33 г). В то же время вварианте с раствором монокремниевой кислоты, содержащим некоторое количество натрия (70мг/л Na), содержание натрия в симпласте корневых клеток ячменя резко возрастало.Содержание натрия в симпласте стеблей увеличивалось при помещении ячменя в растворсоли, а также в раствор монокремниевой кислоты.

Однако наибольшее увеличение Na в стебляхбыло установлено в варианте со смесью натрия и кремния. В симпласте листьев в растворемонокремниевой кислоты наблюдалось снижение содержания натрия по сравнению с вариантомс дистиллированной водой (Рис. 33 е). В растениях, находившихся в растворе соли, наблюдалосьрезкое повышение содержания натрия в первые часы эксперимента. Однако затем мы наблюдалиснижение его содержания в расчете на сухую массу, что вызвано обезвоживанием клеток и ихгибелью.

В варианте с совместным раствором натрия и кремния содержание натрия достигалопредельного значения в течение 40 часов и затем сохранялось на одном уровне до окончанияэксперимента.Помимо динамики натрия в тканях растений было изучено изменение содержаниямонокремниевойкислоты(Рис.34).Вовсехорганахрастений,находившихсявдистиллированной воде, отмечалось снижение концентрации монокремниевой кислоты вапопласте. В то же время в растениях, находившихся в растворе монокремниевой кислоты, былоотмечено незначительное повышение ее концентрации в стеблях, более интенсивное истатистически значимое увеличение концентрации монокремниевой кислоты в корнях и ещеболее резкое увеличение в листьях.102а) Апопласт корнейг) Симпласт корнейб) Апопласт стеблейд) Симпласт стеблейв) Апопласт листьеве) Симпласт листьевРисунок 34. Динамика содержания монокремниевой кислоты в тканях ячменя по срокамизмерения: 0, 24, 48, 96 часов.103В варианте с раствором соли накопление монокремниевой кислоты различалось взависимости от органа растения.

В корнях было отмечено такое же снижение концентрациимонокремниевой кислоты, как и в варианте с дистиллированной водой. В то же время в апопластестеблей наблюдалось увеличение количества монокремниевой кислоты даже по сравнению свариантом раствора монокремниевой кислоты. Для апопласта листьев было характерноувеличение содержания монокремниевой кислоты только в течение первых 24 часов.

Затем вовсех вариантах наблюдалось снижение ее содержания до минимальных значений.В симпласте динамика содержания монокремниевой кислоты была совершенно иной (Рис.34 г, 34 д и 34 е). В растениях, помещенных в дистиллированную воду, наблюдалось увеличениемонокремниевой кислоты в симпласте корней и стеблей, тогда как в листьях ее увеличениеотмечалось только в самом конце эксперимента. В растениях, находившихся в растворемонокремниевой кислоты, было отмечено максимальное увеличение ее концентрации всимпласте всех органов ячменя. Присутствие солей натрия, значительно снижало содержаниемонокремниевой кислоты в симпласте стеблей и листьев изучаемых органов растения.

В корняхпроисходило повышение содержания монокремниевой кислоты при добавлении солей натрия.Полученные результаты дали возможность предположить механизмы влияния активныхформ кремния на поступление и распределение натрия в растении, также был выявленнеизвестный ранее процесс, связанный с регулированием проникновения натрия в симпласт.Исследования показали, что при незначительном увеличении содержания натрия в растворепроисходит увеличение натрия в симпласте корней.

Однако при наличии токсическойконцентрации натрия в растворе, несмотря на резкое повышение его концентрации в апопласте,поступление дополнительного натрия в клетки симпласта практически прекращалось. Такимобразом, мембраны симпласта корней обладают специфическим механизмом, позволяющимрегулировать поступление натрия. Причем, проницаемость натрия через мембраны зависит какот его концентрации в апопласте, так и от содержания в нем растворимых форм кремния.Необходимо также подчеркнуть, что мембраны клеток симпласта листьев лишены такогоконтрольно-блокирующего механизма - повышение концентрации натрия в апопласте листьев тутже привело к резкому повышению этого элемента в симпласте листьев (Рис. 33).Промежуточным между корнями и листьями механизмом контроля поступления натрия,по-видимому, обладают клетки симпласта стеблей, но у них механизм блокировки транспортанатрия при его высоких концентрациях проявляется слабее по сравнению с корневыми клетками.104То есть защитный механизм блокировки катионов натрия постепенно снижается в ряду: кореньстебель-лист.Известно, что при солевой токсикации ионы натрия в первую очередь разрушительновлияют на фотосинтетический аппарат растений, подвергая деструкции молекулы хлорофилла влистьях растений (Hasegawa et al., 2000).

Поэтому логично предположить, что защита растенийот солей натрия растворимыми соединениями кремния в первую очередь может быть связана свозможностью предотвращения поступления Na в симпласт листьев. При этом в растении могутфункционировать два основных механизма: задержка движения натрия по апопласту ипредотвращение проникновения натрия из апопласта в симпласт.Увеличение общего содержания кремния в корнях с одновременным снижением егоколичества в листьях и стеблях в варианте с дистиллированной водой может быть связано нестолько с его вымыванием во внешний раствор, сколько с активным транспортом кремния вподверженные гипоксии корни.

Было показано, что при возникновении стрессовой ситуациирастение способно как ускорять поглощение кремния в целом, так и перераспределять его,повышая концентрацию в проблемном месте (Biel et al., 2008). Эти же процессы наблюдались и впроведенных экспериментах. Снижение общего содержания кремния в листьях растений иодновременное его повышение в корнях и стеблях в варианте с раствором соли свидетельствуюто наличии у растения специального механизма накопления и хранения активных форм кремния влистьях и возможности их быстрой транспортировки в ткани растений, подверженные стрессу(Табл.