Лекц_упр_9 (Презентации лекций)

Лекция 9.Дыхательный хемостатЛ01-упрЛекция 9.Дыхательный хемостатБлок-схема дыхательного хемостатаХемостат в установившемся режимеМодель Грэя и линейная теория систем с обратной связью.Хемостат в неустановившемся режимеПереходный процесс при вдыхании углекислого газаУправляемая системаЧастотная характеристикаПараметрическое вынуждающее воздействиеУправляющая система и замкнутый хемостатРезюмеДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа. Переходный процесс при вдыхании углекислого газа. При рассмотрении поведения хемостата в установившемся режиме мы дляудобства предполагали, что входные сигналы управляющей системыопределяются уровнями рСО2, [Н+] и рО2 в артериальной крови. Мы, конечно, не считали, что рецепторы действительно расположены напути прохождения артериальной крови, а исходили лишь из того, что в каждойконкретной рассматриваемой установившейся ситуации значения указанныхпараметров близко связаны с эффективными их значениями в тех местах, гдерасположены реальные рецепторы (где бы они ни были расположены). При этом мы отдавали себе отчет в том, что не следует ожидать сохранениятакой взаимосвязи при всех условиях. В качестве примера можно рассмотреть переходный процесс при вдыханииуглекислого газа. Первая динамическая модель дыхательного хемостата и была призванаобъяснить поведение дыхательной системы в этих условиях. Рассмотрим временной ход легочной вентиляции и изменения рСО2 вартериальной крови при скачкообразном изменении концентрации углекислогогаза во вдыхаемом воздухе (фиг.

66);ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Рассмотрим временной ход легочной вентиляции и изменения рСО2 вартериальной крови при скачкообразном изменении концентрации углекислогогаза во вдыхаемом воздухе (фиг. 66);Фиг. 66. Кривые изменения вентиляции(I) и напряжения углекислого газав артериальной крови (II) при вдыханиивоздуха,содержащего 5,43% СО2 [2].Из кривых сразу же видно, что здесь мы сталкиваемся с совершенно новойпроблемой.Очевидно, что однозначное соотношение между вентиляцией и напряжениемуглекислого газа в артериальной крови, имевшее место в установившемсясостоянии [уравнение (VII.6)], в переходном процессе не сохраняетсяДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Фиг.

66. Кривые изменения вентиляции(I) и напряжения углекислого газа вартериальной крови (II) при вдыханиивоздуха,содержащего 5,43% СО2 [2].Возможно, этот факт объясняется тем, что на вход управляющей системыфактически поступает информация об уровнях рСО2 и [Н+] в областидыхательного центра и что изменения этих уровней отстают во времени отсоответствующих изменений в артериальной крови из-за большой емкости тканейдля углекислого газа.Построим модель, основанную на этом предположении.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Для упрощения анализа введем ряд дополнительных предположений:1) легкие представляют собой вентилируемый непрерывным потоком газарезервуар постоянного объема с мертвым пространством, равным нулю, и соднородным составом;2) дыхательный коэффициент (RQ) в каждый момент времени равен единице;3) транспортные задержки при переносе крови пренебрежимо малы;4) дыхательный центр и прочие ткани представляют собой однородныйрезервуар, омываемый постоянным потоком крови;5) артериальная кровь, венозная кровь и «ткани» характеризуются одной и тойже линеаризованной кривой поглощения СО2;6) парциальные давления СО2 в выдыхаемом воздухе и в альвеолярном воздухе инапряжение СО2 в артериальной крови всегда равны между собой, так же как инапряжения СО2 в «тканях» и в венозной крови;7) управляющая система представляет собой простой безынерционный (т.

е. несодержащий динамических элементов) пропорциональный регулятор.Начнем анализ с управляемой системы.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.На фиг. 67 схематически изображеноустройство управляемой системы сучетом первых шести предположений,изложенных выше.Система состоит из двух резервуаровпостоянногообъема,связанныхциркулирующей кровью.В каждом из резервуаров можетпроисходить газообмен с кровью за счетдиффузии через мембрану.Углекислый газ покидает тканевойрезервуарсоскоростью,соответствующей скорости образованияСО2 в процессе обмена веществ.В легочный резервуар поступает газпроизвольного состава со скоростью,соответствующейальвеолярнойвентиляции.Фиг. 67. Система обменауглекислым газом между легкими,кровеносной системой и тканями[2].ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Для получения уравнений, описывающихдинамическое поведение такой системы,воспользуемсятемижеобщимипринципами равновесия и непрерывности,на которыхбазируютсязаконыдвижения Ньютона и законы Кирхгофадля электрических цепей (см.

гл. II).Начнем с легочного, или альвеолярного,резервуараизапишем«уравнениенепрерывности для углекислого газа»,утверждающее, чтоскорость изменения концентрации СО2вальвеолярномгазе,θ`А равначастному от деления разности междускоростями поступления и вымыванияуглекислого газа (всеми способами) наобъем резервуара КА:Фиг. 67. Система обменауглекислым газом между легкими,кровеносной системой и тканями[2].ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Углекислый газ поступает в легкие свдыхаемым газом со скоростью, равнойпроизведению легочной вентиляции наконцентрацию F1со2 во вдыхаемомвоздухе, и с венозной кровью соскоростью q3, а покидает легкие свыдыхаемым воздухом со скоростью q1 ис артериальной кровью со скоростью q2.Фиг.

67. Система обмена углекислымгазом между легкими,кровеносной системой и тканями[2].Далее запишем еще одно уравнение непрерывности для тканевого резервуара:скорость изменения концентрации углекислого газа в тканях (θ`Т) равна суммескоростей образования СО2 в процессе обмена (MR), поступления СО2 сартериальной кровью (q2) и вымывания СО2 с венозной кровью (q3), деленной наобъем тканевого резервуара КТ:ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.И,наконец,запишемтриуравнения равновесия.Первое из них отражает равенствоконцентраций углекислого газа вальвеолярноми выдыхаемомвоздухе:Второе уравнение описываетравновесие концентраций СО2 вальвеолярномвоздухеивартериальной крови сучетомлинеаризованнойкривойпоглощения СО2:Фиг.

67. Система обмена углекислымгазом между легкими,кровеносной системой и тканями[2].где Q— минутный объем сердца, В — атмосферное давление, As и Аi—соответственно наклон линейной кривой поглощения и ордината точки еепересечения с осью ординат.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Третьеуравнениевыражаетравенствоконцентрацийуглекислого газа в тканях ивенозной крови:Таким образом, мы получили системуизпятиуравненийспятьюнеизвестными:θ`T , θ`А, q1, q2 и q3 .

Только два из них, аименно уравнения (VII.17) и (VII.18),являются дифференциальными; триостальные — алгебраические.Фиг. 67. Система обмена углекислымгазом между легкими,кровеносной системой и тканями [2].ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Чтобы изучить поведение изолированной управляемой системы, нужно решитьэту систему уравнений.Для этого есть различныепути, но в любом случае мы должны,прежде всего,выбрать, какую из пяти зависимых переменных считать выходом (выходами)системы, и какую из девяти независимых переменных (V`А, F1co2, MR, КА, КТ, Q,В, As, Ai) считать входом (или входами) системы.Выберем в качестве выходов системы переменные θ`Т, θ`А, а в качестве входа— величину F1co2(t).Таким образом, будем считать, что переменные V`А , MR, KA, KT, Q, В, Аs и Ai неизменяются во времени .Скомбинируем полученные пять основных уравнений таким образом, чтобыполучить дифференциальное уравнение относительно одной из зависимыхпеременных θ`A или θ`TДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Так, если мы решимуравнение (VII.19) относительно q1,уравнение (VII.20) — относительно q2и уравнение (VII.21) —относительно q3,а затем подставим полученные значения в уравнения (VII.17) и (VII.18),то получимиДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Решая уравнение (VII.23) относительно θА, получимдифференцирование даетПодставляя (VII.24) и (VII.25) в (VII.22), после приведения подобных членов ипреобразования уравнения к «стандартной форме» получим искомое уравнениеотносительно θT :ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Получив уравнение относительно θT , мы можем найти θА несколькими путями.Проще всего решить уравнение (VII.26) относительно θT , а затем из уравнения(VII.24) найтивыражение дляконцентрации θА , подставив в (VII.24)выражения для θT и θ`T.Но существует и другой метод определения θА, аналогичный методу,использованному для выведения уравнения (VII.26) относительно θТ .Он заключается в том, что уравнение (VII.22) решаютотносительноθТ,дифференцируют полученный результат (при этом получается выражениедля θ`T ) подставляют выражения для θТ и θ`T в уравнение (VII.23).ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Выведенное таким образом уравнение имеет следующий вид:Уравнения (VII.26) и (VII.27) описывают поведение изолированной управляемойсистемы в предположении, что вынуждающей функцией является концентрацияуглекислого газа во вдыхаемом воздухе F1со2(t).Решим эти уравнения относительно θT(t) и θА(t) для случая, когда F1со2 (t)представляет собой скачок с амплитудой (F1со2)1.ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ХЕМОСТАТХемостат в неустановившемся режиме.Переходный процесс при вдыхании углекислого газа.Во-первых,отметим,чтообауравненияявляютсялинейнымидифференциальнымиуравнениямивторогопорядкаспостояннымикоэффициентами; с такими же точно уравнениями мы встречались в первыхглавах при исследовании физических систем.Следовательно, для решения этих уравнений применим классический метод илиметод преобразований Лапласа;можно также построить электрический или механический аналог.Обращаясь вначале к классическому методу, вспомним, что решение будетсостоять из общего решения однородного уравнения (переходный процесс) ичастного интеграла (вынужденная реакция).Как мы уже знаем, переходный процесс определяется общим решениемсоответствующего однородного уравнения, т.