Одум - Экология - т.2 (Одум - Экология в двух томах - 1986), страница 3

Обычно ро;кдаемость выражают либо как скорость, определяемую путем деления общего числа вновь появившихся особей на время (абсо:потная или общая рождаемость), либо как число вновь появившихся особей в единицу времени па 1 особь в популяции (удельная рождаемость). Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: предположим, что популяция из 50 простейших в некотором объеме воды увеличивается путем деления.

Через час численность ее возросла до 150 особей. Абсолютная рождаемость при этом равна 100 особям в час, а удельная рождаемость (средняя скорость изменения численности на особь в популяции) составляет 2 особи в час прн 50 исходных. Или»ке предположим, что в городе с населением 10000 появилось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 400 в год, а удельная — 0,04 (4 на 100, или 4%). В демографии ронсдаемость принято рассчитывать на одну женщину репродуитпвного возраста, а не на все население. Различие ме»кду максимальной и реализованной роя«даемостью можно проиллюстрировать данными, полученными Лески (1 аз)«еу, 1939) при изучении природной популяции певчей птицы Я1айг в1а1Ь на искусственных гнездовьях городского парка в Нашвилле, Теннесси, и данными, полу«енными Парком (Раг)с, 1934) на лабораторной популяции мучного хрущака.

Птицы отло»килк 510 яиц (около 15 яиц на самку в трех последовательных к«алках); это число соответствует максимальной рождае»гости. Оперилось всего только 265 птенцов, поэтому экологическая или реагп,юзаппая рождаемость составляет 52~/с максимальной (около 3 птеш1ов па самку плп 4 на гпездяп1уюся пару). В опытах па му пюм хрушаке были получены иные данные; так, в одном ич ишысйкеров я«уками было отложено 12000 яш1 (т. Раг)ц Ошз— 1пп Пог~чйз, 1945), из которых вь»лупились только 723 (пли Динамика популяций 6г/г) личинки. В общем для видов, которые не схраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая реализованная рождаемость.

В последующих разделах будут обсуждаться другие обстоятельства, влияющие на рождаемость. Смертность. Смертность отражает гибель особей в популяции. В определенной степени это понятие является антитезой рождаемости. Смертность эквивалентна уровню смертности в демографии. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (чнсло смертей в единицу времени), или же в виде удельной смертности для всей популяция или любой ее части. Экологическая, или реалиаованная, смертность — гибель особей в данных условиях среды. Эта величина, как и экологическая рождаемость, не постоянна п изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции.

Теоретическая минимальная смертность — величина, постоянная для популяции; она представляет собой гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается лимитирующим воздействиям. Даже в самых лучших условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиологической продолжительностью жизни, которая, конечно же, часто намного превышает среднюю экологическую продолжительность жизни.

Е1ередко значительно болыпий интерес представляет не смертность, а выживаемость. Если число погибших особей вырааить через М, то выживаемость будет равна 1 — М. Как и рождаемость, смертность, особенно у высших организмов, пшроко варьирует с возрастом. В связи с этим большое значение имеет определение удельной смертности для возможно большего числа возрастных групп или стадий развития, поскольку это позволяет экологам выяснить механизмы, определяющие общую смертность в популяции.

Полная картина смертности в популяции последовательно описывается статистическими таблицами выживания, специально разработанными в демографических исследованиях. Раймонд Пирл впервые испольэовал таблицы выживания для решения некоторых проблем общей биологии, применив их к данным, полученным в лабораторных исследованиях плодовой мушки,0гогорЬДа (Реаг1, Рагйег, 1921).

Днвп (Оеету, 1947, 1950) обобщил в виде таких таблиц данные по многим природным популяциям от коловраток до горного барана. Со времени появления обзоров Днви таблицы выживания были составлены для самых разных природных н акспериментальных популяций, В табл. 6.2 п 6.3 суммированы данные, полученные для аляскинской популяции дикого горного барана, популяции рисового долгоносика и одной гипотетической популяции. В табл.

6.3 включена также удельная рождаемость для разных возрастов. Возраст баранов определяли по рогам (чем старше баран, тем болыле Глава 6 костяных колец). Когда барана убивает волк или он гибнет от других причин, его рога сохраняются еще долгое время. Адольф Мьюри в течение нескольких лет изучал взаимоотношения волка и дикого барана в национальном парне Мак-Кинлп на Аляске. Он собрал много рогов, получив, таким образом, интересные данные о возрасте, в котором гибнут бараны в природных условиях, когда они подвержены опасностям, в том числе и нападению хищников — волков (человек нх не трогает постольку, поскольку охота на барана в Национальном парке Мак-Кинли запретцепа). Таблица выживания состоит из нескольких столбцов, обозначенных следующим образом: ! — число особей нз 1000 (или любого другого удобного числа) представителей данной популяции, которые выживают к концу определенного интервала времени (день, месяц, год и т.

д.), указываемого в столбце я; Иа — число Таблица 6.2. Таблица выживания для популяции горного барана Двлла (Оэ!г б. дадб (Данные Мпг!е, !944, ив Г!еечеу, 1947), построенная нв основе данных о возрасте 608 особей к моменту смерти, Учитывались бараны, погибпп~е до 1937 г, Данные для обоих полов объединены. Средняя продолжительность жизни — 7,09 лет. Небольшое число черепов было лишено рогов, но, по остеологическим данным, онв принадлежали особям 9 лет и старше и поэтому были распределены пропорционально среди старших возрастных групп сосо о с'Ь с ос с оо ос: х яч с оо с.

с % оа яч сй Ех Зх о о ох о. с сс ао сс о !овод, 0 — 0,5 0,5 — ! ! — 2 2 — 3 3 — 4 4 — 5 5 — 6 6 — 7 7 — 8 8 — 9 9 — !О 10 — ! ! ! 1 — 122 12 — 13 13 — !4 о— р а оо 3- ос с с с Снс — 100 — 93,0 — 85,9 — 71,8 — 57,7 — 43,5 — 295 — 15,4 — 1,1 +13,0 + 27,0 +41,0 + 55,0 +69,0 +84,0 54 145 12 13 12 30 46 48 69 132 187 156 90 3 3 и с.

~ с о ох о с с— Э с 1000 946 801 789 776 764 734 688 640 571 439 252 96 6 3 54,0 153,0 15,0 16,5 15,5 39,3 62,6 69,9 108,0 231,0 426,0 619,0 937,0 500,0 1000 он с. о о с ос о,х йз" „а со 7,06 7,7 6,8 5,9 5,0 4,2 3,4 2,6 1,9 1,3 0,9 0,6 1,2 0,7 15 Динамика популяций Таблица 6.3. Таблицы выживания с удельными величинами выживания и рождаемости А. Таблица выживания гипотетической популяции с простым жизпекдым циклом Удельная рсждаемсегь (число кокомкоз ка самку к воарасзз л> Удельвсз выживание Уделькая смертность Всзраст, Гады тх 0,00 0,00 0,60 0,80 0,40 О,!О 0,00 0„20 0,20 0,20 0,20 0,10 0,05 0,05 (чистая скорость роста) = 1,90 Б.

Таблица выживания лабораторной популяции рисового долгоносика (Са1аязга сгугае) при оптимальных условиях (29'С и влажности риса 14зь), Соотношение полов равно единице Удзльксз выживание ~ Середняк имраст- ного иктерзала, кед Удельная рсждаемосзь, число котомкоз ка ( самку возраста к ! ~к л. х х 1(з = 113,560 особей, погибших в последовательные интервалы времени; д„— смертпость в течение последовательпых нптерналон по отношению к величине исходной популяции н е„— ожидаемая продолжительность жизни в конце кан(дого интервала. Как показано в табл. 6.2, средний возраст горных баранов превышает 7 лет, и если баран 0 1 2 3 4 5 6 7 Б („т,=в, 4,5 5,5 65 7,5 8,5 9,5 10,5 11,5 12,5 13,5 14,5 15,5 16,5 17,5 18,5 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,10 0,05 0„00 0,87 0,83 0,81 0,80 0,79 0,77 0,74 0,66 0,59 0,52 0,45 0,36 0,29 0,25 0,19 20,0 23,0 15,0 12,5 12,5 14,0 12,5 14,5 11,0 9,5 2,5 2,5 2,5 4,0 1,0 17, 400 19,090 12,150 10,000 9,875 10,780 9,250 9,570 6,490 4.940 1,125 0,900 0,800 1,000 0,190 Глава 6 смог выжить в течение первого года, то его шансы на выживание до относительно позднего вовраста, несмотря на обилие волков и другие превратности судьбы, остаются довольно высокими.

Кривые, построенные на основе таблиц выживания, могут быть весьма информативными. Если данные столбца 1 отложены на графике, где горизонтальная координата соответствует интервалу времени, а вертикальная — числу выживших, то полученная кривал называется кривой выживания,. Такие кривые, построенные в полулогарифмическом масштабе, причем интервалы времени по оси абсцисс отложены как процент средней продолнштельности жизни (см. столбец х' в табл. 6.2) или как процент общей продолжительности жизни, позволяют сравнивать виды с очень разной продолжительностью жизшг.

Кроме того, прямая линия, построенная в полулогарифмнческом масштабе, свидетельствует о постоянстве удельного выживания. Кривые выногванпя подразделяют на три общих типа, показанных на рис. 6.3. Сильно выпуклая кривая (1 на рис. 6.3) характерна для таких видов, как, например, баран Далла, в популяциях которых смертность почти до конца жизненного цикла остается низкой. (Мы предлагаем нанести данные из столбца 1» табл. 6.3 на полулогарифмическую миллиметровую бумагу и сравнить форму полученной кривой с кривыми на рис. 6.3.) Этот тип кривой выживания характерен для многих видов крупных животных я, конечно, для человека. Другой крайний вариант, сильно вогнутая кривая ((г на рис.