Одум - Экология - т.2 (Одум - Экология в двух томах - 1986)

Ещепе Р. Одпш Са!!омфау Рго1еааог о1 Есо1оцу апс1 Игес1ог о1 1Ле 1пе!!!пге о1 Есо1оду оп!геге!1у о1 Сесна Яаппдегя Со!!еде РпЛ!!еЛ!пд РЫ1айе1р!па Л!еъ Уог!г СЛ!садо Яап ГгапсРасо Моп1геа1 Тогоо!о 1.опдоп Яуг!пеу Торуо Мех!со С!!у Вю де 1апе1го Мадги1 Я С5 СОЕВЫ Ю. Одум Б двух томах Перевод с английского канд.

биол. наук Б. Я. Виленкина ЭКОл нод редакцией академика В. Е. Соколова ф Москва «Мир» 1986 ОГИ Одуы Ю. 044 Экология: В 2-х т. Т. 2. Пер. с англ. — Мл Мир, 1986.— 376 с., ил. Книга представляет собой переработанное и сокращенное автором издание ранее опубликованных»основ вкологнн» 1Ъ|л Мир, 1975Ь Второй том содержит главы, в которых рассмотрены вопросы ди»жилки популяций; вваимоотношенпя между популяциями, сообществами и вкоснстемами; динамики вкосистем и эволюционной экологии; а также вопросы, связанные с перспективами на будущее всего человечества. В конце книги дана краткая сводка основных типов вкосистем биосферы.

Преднавначена длл биологов всех специальностей, студентов и предодавателей биологических вувов, а также для лиц, интересующихся проблемами испольвовання природных ресурсов и охраны окружающей среды. 330 1030000 — 301 011(01) — 86 ББК 28.081 Редакция литературы по биологии ББК 28.084 044 УДК 577.4 © 1983 Ьу СБ8 Со11еуе РпЬИяЬ1пй. АП г18Ь«в гевегчеб, Рпп«ей гп «Ье 0п1«ж1 8«а«ев о1 Ашег!са. 1О7 перевод иа русский явык, «Мир», 1988. Динамика популяций Предмет этой и последующих глав составляют более биологпчные аспекты экологии. Речь пойдет о вааимодействии организмов с организмами прн их функционировании в экосистема. В гл.

2 — 5 обсуждались долгодействующие мощные физические и химические факторы, выступающие как главные внешние ведущие силы. Однако организмы не подстраиваются к этим силам путем пассивной адаптация, а активно модифицируют п изменяют окружающую среду, воздействуя на нее в пределах законов природы. которые определяют преобразование энергии и круговороты веществ. Инымн словами, человечество не единственная популяция, которая изменяет окружающую среду и пытается взять ее под контроль. В соответствии со схемой уровней организации ~рпс.

1.1) в этой и следующей главах внимание будет сосредоточено на биотических уровнях популяций и сообществ. Па этих уровнях взаимодействие между генетическими системами и окружающей средой определяет ход естественного отбора и тем самым не только то, как ипдивндуальньш организм оптимизирует свое существование, но и то, как на протяжении эволюционных отрезков времени должны были меняться п менялись целостные экосистемы. 1. Свойства популяционной группы Определения Популлпию можно определить как любую группу организмов од. ного вида (или якую группу, внутри которой особи могут обзн пинаться генетической информацией), занимающую определенное Глава 6 пространство и функционирующую как часть биотического сообщества.

Биогическое сообщество в свою очередь определяется как совокупность популяций, которая в результате коэволюцпп метаболическпх превращений функционирует как целостная единица в отведенном ему пространстве физической среды обитания. Популяция характеризуется рядом признаков; хотя эти признаки лучше всего выражаются статистическими функциями, единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе. Плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура, биотический потенциал, распределение в пространстве (дисперсия) и кривая роста — вот некоторые нз таких свойств популяции.

Популяции обладают таки«е генетическими характеристиками, непосредственно связанными с их экологией. Это адаптивность, репродуктпвпая (дарвиповская) приспособленность и непрерывность ',т. е. вероятность оставления потомков на протяжении длительного периода времени). Объяснения Популяция, как это хорошо выразил один из пионеров современной популяционной эколопш Томас Парк (см. А11ее еС а1., $949), обладает «биологическими свойствами», присущими как популяции, так и составляющим ее организмам, и «групповыми свойствами», присущими только группе в целом.

Биологические свойства характеризуют жизненный цикл популяции: популяция, так же как и отдельный организм, растет, дифференцируется п поддерживает сама себя. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать. В отличие от этого групповые свойства, такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура и генотическая приспособленность, могут характеризовать только популяцшо в целом. Таким образом, особь рождается, стареет, умирает, ко применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, возрастной структуре — харак— терпстпках, имеющих смысл только на групповом уровне. Е1пже даются определения и краткие описания основных свойств популяции.

Плотность. Плотность популяции — это величина популяции, отнесенная к некоторой единице пространства. Ее обычно измеряют и выражают числом особей ялп биомассой популяции па единицу площади пли объема, например 500 деревьев на 1 га, 5 млн. диатомей па 1 и' воды или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Иногда бывает важно различать среднюю плотность, т. е. численность (илп биомассу) на единицу всего пространства, и удельную, плп экологическую, плотность, т. е. численность (илп б|иомассу) па единицу обитаемого пространства (доступной площади илп объема, которые фактически могут быть заняты попу- Дннамнка популяций ляцией).

Часто важнее знать не конкретную величину популяции в тот или ппой лшмент времени, а ее динамику, т. е. возрастает опа или уменьшается. В таких случаях полезны показатели относительного обилия. Опи могут быть отнесены к определенным промежуткам времени, например число птиц, отмеченных в течение часа. Их можно выразить также в процентах, например, частота встречаемости — зто процент проб, в которых обнаружен данный вид.

И описательных работах по геоботанике плотность и частоту встречаемости часто объединяют, получая показатель значилпости для каждого внда. Иа рис. 6г1 и в табл, 6Л показано соотношение мея ду плот- сл ьо ю ~сэ Б ом ь«о * апн Рпс. 6.1. Диапазон пзмененнй нлотностсй популяций (выраженньы в биомассе на гектар) у разных видов млекошгтающпх. Розультаты получены з предпочнтаемых данным ведом мсстообвтаннях, где антропогенное влияние выражено незначптельно. Вггды расположены в соответствии с пх трофнческпм уровнем, а в пределах каждого уровня — в соответствии с размерамп жввотного, что нллюстрпрует влнянне на ожидаемую биомассу размерсз организма н его положения в пищевой цепи.

(Схема составлена по данным Мо)~г, 1збб, к дополнена результатами позднейших исследований.) постами популяцн(1 млекопптагощпх, нх трофическими (знергетическими) уровпямн и велглчиной особей. Хотя плотности популяций разных продставктелей млекопитающих как класса охв»- тывают диапазон почти в пять порядков величины, диапазон колебаний плотности популяции для каждого вида или трофпчгской группы намного меныпе (рис. 6.().

Чем ниже трофический Глава 6 уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных животных интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, па данной энергетической базе может поддерживаться болыпая биомасса крупных животных. Если размеры особей в популяции и интенсивности их метаболизма примерно одинаковы, то плотность удобно выражать числом особей, однако часто встречается ситуация, показанная в табл. 6.1,Б. Относительные достоинства таких показателей, как численность, биомасса и поток энергии, обсуждались в гл. 3 (см., в частности, табл.

3.6). Вспомним следующее утверждение из этой главы: «данные по численности приводят к переоценке значения мелких организмов, а данные по биомассе — к переоценке роли крупных организмов». Поток энергии «служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой». Многие специальные количественные показатели и термины широко применяются только при работе с определенными популяциями или группами популяций. Лесные экологи, например, часто пользуются термином «площадь оснований» (суммарная площадь поперечных срезов стволов) как мерой плотности деревьев.