Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 18

! 6.26). Все эти типичные изменения вегета гивных функций при пищевом поведении служат как бы подготовительным этапом к предстоящему приему пищи. Во время пищевого поведения повышается активность парасимпатических нервов желудочно-кишечного тракта. Принципы органиэации гипоталамуса. Данные систематических исследований гипоталамуса прн помощи локального электрического раэдраэкгния свидетельствуют о том, что в этом центре существуют нервные структуры, управляющие самыми разнообразными поведенческими реакциями.

В опытах с использованием других методов, например разрушения или химического раздрижекия, это предположение было подтверждено и расширено. В качестве примера можно привести афагню (отказ от пищи), возникающую пря поражениях латеральиых областей гипоталамуса, электрическое раздражение которых приводит к пищевому поведению (так называемых пищевых центров, ияя центров голода; см. с. 32Е).

Разрушение мсллальвых областей гипоталамуса, раздражение которых тормозит пищевое поведение (центров иасьацеаия), сопровождается гялерфагией (потреблением чрезме. риего количества пищи). Для химического раэдраэкения нейронных популяций можно испольэоють такие вещества, которым приписывают роль медяаторов в гипогаламусе, например иоралреиалив, ацетилхолии, гллции, т-аминомасляная кислота, нейролептиды..Так, микроиньекция норадреиалила в гипоталамус нряводят к резкому возрастанию потребления пищи, а михроильекцяя ацетилхолииэ — х увелич'шю потребления жидкости (27). Области гипоталамуса, раздражение которых приводит к поведенческим реакциям, существенно перекрываются.

В связи с этим пока еше не удалось вьщелить функциональные или анатомические скопления нейронов, отвечаннцие за то или иное поведение. Так, ядра гипоталамуса, выявляемые при помощи нейрогисгологических методов (см. рис. 16.22), лишь весьма приблизительно соответствуют (или вовсе ие соответствуют) областям„раздражение которых сопровождается поведенческими реакциями. Таким образом, нервные образования, обеспечивающие формирование целое~ного поведения из отдельных реакций, не следует рассматривать как четко очерченные анатомические структуры (на что ЧАСТЫУ. ПРОЦВССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОй РВ!.УЛЯЦИИ 374 могло бы натолкнуть существование таких терминов, как <сцентр голода» и «центр насыщения»).

Нейронная организация гипоталгамуса, благодаря которой это небольшое образование способно управлять множеством жизненно важных поведенческих реакций и нейрогуморальных регуляторных процессов, остается загадкой. Возможно, группы нейронов гипоталамуса, отвечающие за выполнение какой-либо функции. отличаются друг от друга афферентными и эфферентнымн связями, медиаторами, расположением дендритов и т.

д. Можно предположить, что в малоизученньгх нами нервных цепях гипоталамуса заложены многочисленные программы. Активация этих программ под влиянием нервных сигналов от вышележащих отделов мозга (например, лимбической системы) исили сигналов от рецепторов и внутренней среды организма может приводить к различным поведенческим и нейрогуморальиым регуляторным реакциям (рис. 16.27). В течение длительного времени предполагали, что крвниальные отделы гипоталамуса ответственигл эа соматические вегетативные и эндокринныс реакции, способствующие восстановлению и сохранению резервов организма, а также пищеварению и выделению. Эти функции свнзывали с возбуждением парасимпатнческой системы и в совокупности называли грв(ютрвпной реакцией.

Считалось также, что возбуждение каулальных частей гипоталамуса приводит к активации норадренергической симпатической системы, мобилизации энергии организма и увеличению его способности к физической нагрузке. Рис. 16.27. Схема функциональной организации пове- денческих программ, заложенных в гнпотапамусе Такие эффекты получили название эргвтрапныч реакций. Согласно подобным представлениячь введенным Гессом [14), гипоталамус состоит из двул раэ,тчныл- лгоррифгнк- Ч«снильиьсл отделив, и их взаимодействие отражает антагонизм между симпатическим н парасимпатическим отделами периферической вметативной нервной системы.

Многочисленные эксперименты, проведенные с целью полтверлить или опровергнуть эту гипотезу, внесли большой вклал в понимание функциональной роли гипоталамуса. Однако сама эта гипотеза, по-видимому, носит чересчур общий характер, чтобы обьяснить различные функции этого центра. Фуницнональньге расстройства у лгодей с повреждениями гипоталамуса.

У человека нарушения деятельности гипоталамуса бывают связаны главным образом с неопластическими (опухолевыми), травматическими или воспалительными поражениями. Подобные поражения могут быть весьма ограниченными и захватывать передний, промежугочный или задний отпел пщоталамуса. У таких больных наблюдаются сложные функциональные расстройства (за исключением несахарного диабета; см. с.

391). Характер этих расстройств определяется. кроме всего прочего, остротой (например, при травмах) или длгнельностью (например, при медленно растущих опухолях) процесса. При ограниченных острых поражениях могут возникать значительные функциональные нарушения, в то время как при медленно растущих опухолях зги нарушения начинают проявляться, лишь когда процесс зашел далеко. В табл. 16З перечислены сложные функции пщоталамуса и нарушения этих функций. Расстройства восприятия, памяти и цикла сон!бодрствование частично связаны с повреждением восходящих и нисходящих путей, соединяющих гипоталамус с лимбической системой (см.

рис. 16.23 и !6.29,6) [28). 16.6. Пимбическая система и поведение Головной мозг, интегративная деятельность которого обеспечивает целенаправленное поведение человека. можно схематично разделить на новую кору и лимбическую систему. При осуществлении поведенческих реакций новая кора (неикиртекс) управляет преимущественно пространственно-временными взаимоотношениями организма с окружающей средой, а также отвечает за формально- логическое мышление и стереопюстические способности Лсслсг7гсческил же гнслюма обусловливает главным образом эмоциональный настрой человека и побужления к действию (т.е. мотивации и эмоции), а также пропессы научения и запоминания.

Лимбическая система придает информации, поступающей от внутренней среды и окружающего мира, то особое значение, которое она имеет для каждого ГЛАВА !6. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Таблица 16.3. Функсэсонапьиыа расстройства при повреждениях гипоталамуса у человека (281 Передний огдеа гипоталамуса Промежуточный отпел гипоталамуса Задний отдел гнева»антса н прсогпнческая область Регуляция цикла сон1бодрство- Восприятие сигналов, энергеаание, терморегуляция, регу- тический и водный баланс, ляция зндокринных функций регуляция эндокринных функций Восприятие сигналов, поддержание сознаниа, герморегуляция.

интеграция эндокринных функций Функция Поражения: Оссрые Гипертермия. несахарный Сонливость, эмоциональные и лиабет, эндокрннные вегетативные нарушения, нарушения пойкиаотермия Медиа»адыго нарушения памяти, Амнезия, эмоциональные наруэмошюнадьные расстройства. щения. пойкнлотермия. вегегиперфагия, ожирение, андо- тативные расстройства, сложкринные нарушению ные эндокринные нарушения Ласнеральныаз эмоциональные (например, раннее половое нарушения, потеря аппетита, созревание) истощение, отсутствие чувства жажды Бессонница, гипертермия. несахарный диабет Хронические Бессоница, сложные энлокринные расстройства (например, раннее половое созревание), эндокринные расстройства, связанные с поражением срединного возвышения, гипотермия, отсутствие чувства жажды человека, и тем самым определяет характерную для яего целенаправленную деятельность.

Лямбяческая система состоит из фялогепетнчески древних отделов переднего мозга и их производных — подкорковых структур. Впервые термин «большая лимбяческая доля» был предложен Брека (см. (47)). Вначале под этим названием понимали лишь зоны коры, расположенные в виде двустороннего кольца ~а границе неокортекса (1впЬпз означает «край») и отделяющие его от ствола мозга н гипоталамуса. К лимбяческой системе относили поясную я гпппокампову извилины, а также другие участки коры, простирающиеся рядом с волокнами от обонятельной луковицы (рис. (б.29„А). Поскольку всем этим структурам приписывали обонятельную функцию.

их называли также обонятельным мозгом (рипенцефалон). В лальнейшем Мак-Лпн (47, 48) дал корковым я подкорковым образованиям переднего мозга, изученным Брока, чисто описательное название — «лимбяческая система». О~ считал, что всс зти образования представляют собой функционально единый комплекс нервных структур, ответственный за механизмы возникновения и проявления эмоционального поведения у млекопитающих [48).

На основании функциональных, нейроанатомических, этологических и филогенетических признаков Мак-Лин [48) предложил разделить мозг млехопитаюших на три отдела- древний мозг рептилий (ргссоге)ссс(сап), древний мозг млекопитающих (ра)еоваввийан) и новый мозг млекопитающих (нес»навви1сап) (рнс (б.28). Дрезина мозс рпстилий состоит из ствола мозга, промежуточного мозга и батальных ганглиев. Он контролирует стереотипные, преимущественно вроскценные поведенческие акты (инстинкты), имеющие большое значение для выживания.

Этому отделу не свойственна функциональная пластичность, поэтому он может обеспечивать жизнедеятельность лишь в условиях псктоянства окружающей среды. К древнему мозгу млекааитаницнх относят структуры лимбической системы. Согласно Мак-Лину, формирование этого отдела бьшо первым этапом на пути к возннкиоаеншо сознания. Мак-Лнн назвал этот мозг ««исцсрильнын мозгов», поскольку к нему поступает' большое количество информации от внутренних органов: информация эта имеет большое значение ддя формирования и эмоциональной окраски памяти. Древний мозг млекопитающих способен изменять и преодолевать жесткие генетические детерминированные программы повеления: в ием солержатся структуры, отвечающие за вндоспецифическое поведение млекопитающих.